在19世纪末,德国学者就已发现日粮内部存在饲料之间的组合效应(associated effects),比如反刍动物日粮中的淀粉过多,则会使干草的消化降低。在20世纪30年代,Forbes及其同事(1931)也曾提出过混合饲料的非加性(nonadditivity)或组合效应这个述语。他们观察到一种饲料的净能值在喂牛时不是恒定不变的,而是随日粮的组成不同而异。据此,明确提出,单个饲料的净能值,在很大程度上依赖于与其配合的饲料的内在质量。随着各种饲料能量评价体系的研究和深入,饲料之间的组合效应在50年代末重新为各国学者所普遍关注。 饲料组合效应的概念和机制 (一)组合效应的概念 Mould(1988)等认为,混合饲料或日粮的可利用能值或消化率,不等于组合成该日粮各饲料的可利用能值或消化率的加权值,这就意味着产生了组合效应。这里把可利用能值或消化率看作是衡量组合效应的惟一指标,把“非加性”(nonadditivity)等同于组合效应。因此,提出了一个产生组合效应的先决条件,假设混合饲料和每种单独饲料必须不缺乏氮、硫或必需的矿物质。所以,他们反对把在饲喂粗饲料时,补加一些蛋白质饲料可使粗饲料消化率提高和采食量增加的现象看成是组合效应。Gill和Powell(1933)等则把采食量的变化也看作是衡量组合效应的指标。这种看法明显地突破了组合效应仅限于“非加性”的观念。日粮配合的组合效应实质上应指来自不同饲料来源的营养性物质、非营养性物质及抗营养性物质间互作的整体效应。衡量组合效应的指标,主要是包括能量在内的、所有营养物质的各种利用率指标和动物对日粮或日粮中某种饲料的采食量。饲料混合或结合后的组合效应通常有三种情况。如果通过上述的互作效应,使日粮内某种利用率或采食量指标,高于各个饲料数值的加权值或对照值时,则称之为“正组合效应”;反之,低于各个饲料相应指标的加权值或对照值时,称为“负组合效应”;如果等于各个饲料相应指标的加权值或对照值时,即视为“零组合效应”。这里用“零组合效应”来取代“不存在组合效应”的提法,应更加科学和客观。 迄今,不同学者对是否存在组合效应有不同意见。归纳起来有四种原因,首先,对组合效应的概念缺乏统一和明确的理解。比如对Mould(1988)根据其提出的先决条件认为不是组合效应的实例,Preston(1985)则认为是一种组合效应的实例。其次,不同学者之间研究方法不统一。从目前来看,在一些学者中对饲料之间是否存在组合效应的观点分歧,主要是,他们的试验仅仅选用了少数几种常用饲料,评定指标也仅限于消化率或某一能量指标,并且这些试验是在维持或略高于维持的饲养水平下进行的。由于他们试验中所测定的日粮消化率是在维持水平下测定的,同时,瘤胃液的pH很少低于6.0,以致使造成纤维物质发酵速度下降,诱发负组合效应的一个最重要的原因--瘤胃液低pH现象很少出现,这可能是目前不少学者未能观察到组合效应存在的主要原因之一。 目前已经知道,在饲料混合或结合中的组合效应到底属于正、负或零组合效应的哪一种,取决于动物种类、饲养水平、饲料种类和配合比例、加工调制,评定组合效应的方法和指标以及一些营养调控措施等因素。因此,在制定组合效应的研究方案时,对这些因素必须给予充分考虑。第三个因素是现行的常规饲料成分分析方法,仅能测出饲料的概略成分近似值,使用这些指标很难准确地揭示出饲料之间广泛存在的组合效应。第四个原因是一些学者出于权宜之计的考虑。Blaxter(1962)曾报道,大量证据表明,用不同饲料组成的日粮饲喂反刍动物,日粮的表观消化率很少等同于各个单个饲料的表观消化率的加权值。可是他在后来提出反刍动物代谢能体系时,确定的一个基本假设就是单个饲料的代谢能值是可加的,因而提出了自相矛盾的说法。 (二)组合效应的机制 在组合效应的机制研究方面已经积累了大量资料。特别是Фrskov和Ryle(1990)等在反刍动物方面的工作更为突出,从现有资料来看,组合效应发生在消化道和组织代谢2个层次上。可能的机制有: --影响食糜流通速度和滞留时间; --影响反刍动物瘤胃缓冲能力、瘤胃发酵底物的相互竞争、瘤胃微生物区系和发酵模式以及微生物蛋白质产量; --影响内源营养物质的周转; --影响日粮能量浓度; --影响消化酶的渗透和营养物质的吸收以及影响吸收后的营养物质的平衡; --影响动物本身自我营养调控功能运作。 饲料间组合效应的机制不会是单一的,往往是几种机制同时存在。但目前还缺少能准确地判定饲料组合效应的方法和技术,在反刍动物方面,人工瘤胃技术是个比较可行的方法。尼龙袋法同样可以用于这,方面的研究,但由于它受瘘管动物的瘤胃微生物区系及微生态环境影响甚大,不易标准化。在判定饲料组合效应时,如果使用采食量指标,还应当进行经过特殊设计的消化、代谢以及饲养试验。与此同时,还必须进一步深化对饲料营养成分分析方案的改革,建立现代饲料营养价值评定体系。
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