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[反刍] 犊牛单一鼓索神经纤维对呈味物质刺激应答的研究

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发表于 2018-3-8 09:45:31 | 显示全部楼层 |阅读模式
  摘要:Hellekant等(2010)采用近30种呈味化合物刺激黑白花奶牛犊牛鼓索神经特有纤维,通过电生理学研究,探讨了犊牛鼓索神经纤维对不同呈味物质刺激的反应。并且将电生理学研究的结果结合聚类系统分析方法分析,结果表明,犊牛鼓索神经的46条单一味觉纤维可分为4大纤维簇:N神经簇(盐敏感)、H神经簇(酸敏感),和与人类味觉特性不相关的第2大类,即第3和第4神经簇。N鼓索神经纤维簇能很好地识别氯化锂、氯化钠、尿素、味精(谷氨酸一钠)和氯化钾;而H鼓索神经簇对柠檬酸和抗坏血酸(VC)有很强的识别能力;而第3鼓索神经簇对丙酸、丁酸敏感,第四鼓索神经簇对苯酸苄铵酰胺有很强的识别能力,并且对盐酸奎宁有一定的刺激反应。甜味物质刺激使所有鼓索神经纤维簇都有适度反应,甜味物质刺激开始阶段应答强烈,其强弱排列顺序为:D-苯丙氨酸、甘氨酸、糖精钠、安塞蜜、甜蜜素、葡萄糖、蔗糖、乳糖、果糖和赤鲜糖醇,而对阿力甜、阿斯巴甜、超级阿斯巴甜刺激诱发的动作电位很弱甚至没有。而3和5mol/L浓度的乙醇能引起所有鼓索神经纤维簇的刺激应答。与其他动物种类鼓索神经纤维比较可以看出牛的味觉反应极大地不同于灵长类和啮齿类,而与猪最为接近。

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  关键词:牛;鼓索神经;电生理学;单一纤维;味觉

  引言

  鼓索神经纤维支配着舌体前部左右两侧的味觉感受器,并且把接受到的味觉信号传递到同侧的孤束核中。然而关于牛饲料和营养方面的研究报道很多,而对牛味觉的研究以及识别呈味物质刺激的研究报道却很少。事实上人们惊奇地发现,牛味觉的功能与人一样是至关重要的。在牛口腔舌表面和上腭分布有许多味蕾(Daviesetal.,1979;Miller,1986)和与人一样味觉纤维发挥着重要地传递呈味物质刺激信号的作用(Kitchell,1963;Okamura,1996)。  就目前所掌握的研究材料,对牛味觉神经活动的研究仅有5个研究,并且属于多纤维作用的结果。Bell(1959年)研究了,食盐、蔗糖、乙酸和盐酸奎宁刺激牛鼓索神经时采集到了动作电位。Kitchell(1963)用同样的呈味化合物刺激鼓索神经再现了Bell的研究结果。Bernard(1964)用食盐、蔗糖、乙酸、盐酸奎宁、以及氯化钾、果糖、葡萄糖、木糖醇、糖精钠、盐酸、丙酸和硫酸奎宁刺激牛鼓索神经(CT)和舌咽神经(NG)进行了应答研究。直到1989年,Hellekant等研究了鼓索神经(1989a)和舌咽神经(1989b)的味觉反应。该研究证实了以前的研究结果,并且研究了鼓索神经和舌咽神经对不同甜味物质如安塞蜜、阿斯巴甜、半乳糖、甘氨酸、乳糖、麦芽糖、莫奈林、索马甜和木糖醇刺激的反应。研究发现鼓索神经对甘氨酸和木糖醇敏感,而对碳水化合物类糖和安塞蜜的刺激反应温和,而阿斯巴甜,一种潜在的动物饲料甜味剂,反应较弱,并且仅仅在一些动物有反应。牛对莫奈林和索马甜始终没有获得刺激反应。Hellekant(1989b)研究还发现了一个有趣的现象,对甜味反应的表达占对食盐反应的百分率舌咽神经大于鼓索神经。

  1 犊牛鼓索神经对呈味物质刺激的总体应答

  1.1  咸味物质Hellekant(2010)通过电生理学研究发现,犊牛鼓索神经对不同呈味物质刺激总体反应存在明显的选择性,一个显著特征是对盐类物质的反应最敏感,包括氯化钠、氯化锂、氯化钾、味精和尿素,其刺激的动作电位最大振幅在800-1000之间,刺激反应强度依次为氯化钠﹥氯化锂﹥氯化钾﹥谷氨酸一钠(味精)>尿素。

  牛属于严格意义上的草食动物。因此,它的味觉必须持续不断地与它们的主要食物即植物的进化进行不断地接触和适应。对此,Hellekant(2010)试图应用这个观点阐述他们对犊牛鼓索神经味觉纤维研究的结果。

  植物含Na低,满足不了反刍动物生存所需的矿物质平衡的要求(Bell,1963)。牛每天分泌含有大量Na的唾液,事实上确定和摄入牛所需要的足够的Na是非常重要的。从这个角度看,牛拥有专用的对盐敏感鼓索神经纤维簇意义重大(Bell,1963;Belland Sly,1980)。

  1.2 酸味物质犊牛对酸味物质刺激的反应仅次于盐类,对不同酸味物质如柠檬酸、VC、丁酸和丙酸刺激反应比较敏感,动作电位最大振幅在500-700之间,其动作电位强弱排列是丙酸>维生素C>丁酸>柠檬酸。

  犊牛鼓索神经纤维对柠檬酸和维生素C的刺激反应,与丁酸和丙酸刺激反应不同(Hellekantet al.,2010)。这并不意外,因为维生素C和柠檬酸是随食物进入口腔,而短链挥发性脂肪酸,如丁酸和丙酸是由瘤胃中微生物发酵碳水化合物等养分产生,是反刍动物嗳气被驱除到口腔中气体的一部分,在口腔中挥发性脂肪酸将与味蕾产生联系。犊牛鼓索神经纤维辨识有机酸和挥发性脂肪酸的能力是很重要的。

  1.3 甜味物质研究发现普遍认为动物喜欢的甜味物质中的新桔皮苷二氢查耳酮、阿力甜、阿斯巴甜、甜叶菊糖醇、木糖醇等刺激犊牛鼓索神经反应较弱,动作电位的最大振幅在200以内;另一方面对碳水化合物糖类中的葡萄糖和乳糖的刺激反应比较敏感,最大动作电位振幅分别为600和400左右,而对蔗糖和果糖刺激反应相对葡萄糖和乳糖较弱,最大动作电位振幅为200-300之间,犊牛对碳水化合物类糖的刺激反应动作电位高低排列为葡萄糖﹥蔗糖﹥乳糖﹥果糖;犊牛鼓索神经对另外一些甜味物质刺激反应较强,如D-苯丙氨酸、甘氨酸、安塞蜜、甜蜜素和糖精钠等,动作电位最大振幅位于500-700之间,由高到低排列顺序为D-苯丙氨酸﹥甘氨酸﹥糖精钠﹥安塞蜜﹥甜蜜素。

  Hellekant等(2010)研究发现犊牛鼓索神经对甜味化合物中的一些甜味物质刺激产生中等强度的动作电位,而对一些甜味化合物刺激反应产生的动作电位很小甚至没有。犊牛鼓索神经对如阿斯巴甜、阿力甜、超级阿斯巴甜和新桔皮感苷二氢查耳酮等甜味物质刺激未能产生应答,而对SC45647、甜蜜素和赤鲜糖醇刺激应答也较小,因为这些甜味物质地发现或发展主要是针对人类的,因此这并不意外。Hellekant等(1994)研究发现,安塞蜜、糖精钠和木糖醇等合成甜味物质对犊牛的刺激反应在一个或几个神经纤维纤维簇反应明显,通过犊牛双瓶偏好试验所获得的偏嗜指数为中等。与其他哺乳动物相比,牛偏好这些甜味化合物。

  研究发现碳水化合物糖类如蔗糖、葡萄糖、果糖和乳糖等刺激鼓索神经纤维的反应很小或没有这是没有意料到的,考虑到,这些化合物是牛日粮营养组成成分。另外,Hellekant等(1989a,1989b)测定了犊牛鼓索神经和舌咽神经对呈味物质刺激反应,发现舌咽神经对甜味刺激更敏感。对甜味物质刺激的总的应答舌咽神经纤维显著高于鼓索神经纤维。在一些参试犊牛,对蔗糖和果糖刺激反应的动作电位差不多高出氯化钠刺激动作电位的3倍。由此可见在犊牛舌咽神经是甜味刺激冲动传导的主要途径。

  1.4 苦味物质  犊牛对苦味物质刺激反应不是很敏感,动作电位最大振幅处于100-300之间,排列顺序为盐酸奎宁﹥二甲吗钱子碱﹥咖啡因﹥苦精。

  牛在放牧过程中将遇到许多不同种类的植物。植物产生的化合物中许多是有毒的。因此,牛必须具有发育良好的识别食物中有毒化合物的能力。而在其他物种中,毒性和苦味之间的紧密联系已被公认。因为苦味特征取决于第II类型味蕾细胞上T2R受体的存在,很多味觉纤维对它们的信息都有记忆可以帮助识别有毒化合物。另外一方面,牛的进化也可能对一些呈味化合物缺乏识别能力,其原因是这些呈味化合物在瘤胃中被微生物降解。这可以解释为什么对人类呈现苦味的化合物,如咖啡因或苯酸苄铵酰胺刺激牛时反应很小或没有反应。

  2 单一鼓索神经纤维对呈味物质刺激反应

  2.1犊牛鼓索神经纤维CA9N11G对四种味刺激反应  Hellekant (2010)研究发现,试验选择的甜味、咸、酸和苦四种代表性物质蔗糖、氯化钠、柠檬酸和盐酸奎宁,以及尿素刺激时,鼓索神经CA9N11G纤维对该四种呈味物质刺激的动作电位反应在频率和振幅方面存在很大差异。尤其是对同为咸味物质的氯化钠和尿素,在开始刺激后刺激产生反应出现时间以及反应结束两种物质之间存在较大的差异,尿素比氯化钠的刺激应答存在明显的滞后现象。

  2.2 气泡图分析研究从46条单一鼓索神经纤维对不同呈味物质刺激产生反应的气泡图可见。每一鼓索神经纤维对不同呈味物质的刺激反应有独特标记,可以识别不同呈味物质刺激。气泡面积大小反应了不同呈味物质刺激后5秒钟不同鼓索神经纤维对刺激反应产生的动作电位大小。无气泡表明刺激后无动作电位产生。气泡图显示从上到下按照y轴方向依次排列为咸、酸、苦、甜和乙醇,而X-轴从左到右按照咸、酸、苦和甜等不同呈味物质刺激鼓索神经纤维产生动作电位从小到大排列。该研究发现犊牛不同鼓索神经纤维对同一呈味物质刺激反应的动作电位不同,同一鼓索神经纤维对不同呈味物质刺激产生的动作电位也不同。

  由气泡图分析可以看到3个有趣的特点:第一,对盐、味精和尿素刺激反应,鼓索神经各纤维之间存在较多的重叠应答,而没有重叠应答则较少;第二,鼓索神经纤维对抗坏血酸(维生素C)和柠檬酸,以及对丁酸和丙酸的刺激应答形成了2个不同的鼓索神经纤维群,尽管在一些神经纤维之间的刺激反应有重叠;第三,尽管刺激是分纤维组进行的,这种情况在对苦味物质盐酸奎宁和苯酸苄铵酰胺刺激反应也存在。这或许是与其他物种研究结果相比而观察到的最显著的特征,如人类鼓索神经纤维对呈味化合物刺激的应答如甜味物质没有形成一个纤维群或纤维簇。

  3    犊牛鼓索神经纤维对呈味物质刺激的聚类系统分析

  Hellekant(2010)通过对46条犊牛鼓索神经纤维对不同呈味物质刺激电生理学反应的结果,进行了聚类系统分析,研究发现,犊牛鼓索神经纤维有2个主要的鼓索神经纤维簇,即N神经纤维簇和H神经纤维簇和以及2个小的神经纤维簇,他们不用通常的Q和S神经纤维簇表示,因为Q和S神经纤维簇没有包含有主要对苦和甜刺激反应的纤维。因此,他们将其命名为第3和第4神经纤维簇。他们发现每一鼓索神经纤维簇拥有对呈味物质刺激反应有一个平均的反应谱。

  3.1 N-神经纤维簇  由17条鼓索神经纤维组成。N神经纤维簇的显著特点是对氯化钠、氯化锂、味精和尿素有强烈的刺激反应。这些纤维对酸、苦味物质刺激没有反应或反应很弱。人类鼓索神经纤维对甜味物质中一些化合物刺激时的反应神经纤维属于N神经纤维簇。因此,木糖醇、D-苯丙氨酸、安塞蜜和糖精钠对犊牛鼓索神经纤维刺激时N神经纤维簇表现出了比较明显的刺激反应,而对阿力甜、阿斯巴甜、超级阿斯巴甜、新桔皮苷二氢查耳酮,以及碳水化合物类甜味物质几乎没有刺激应答。

  3.2H-神经纤维簇由19条鼓索神经纤维组成,主要对柠檬酸和维生素C引起的刺激产生很好地反应。相对于柠檬酸和抗坏血酸,丙酸和丁酸对H神经纤维簇刺激反应较弱。丙酸和丁酸刺激在所有神经簇都有反应,而主要在第3神经簇。另外H神经纤维簇对5M的乙醇刺激应答较明显,另外对盐类物质的氯化钠和尿素,以及糖精钠刺激有一定的反应,而对阿力甜、阿斯巴甜、超级阿斯巴甜、新桔皮苷二氢查耳酮几乎没有应答,对碳水化合物类甜味物质中的蔗糖、果糖和葡萄糖和甘氨酸的刺激反应较小。

  3.3 第3神经纤维簇第3神经簇含有4条鼓索神经纤维。第3神经纤维对酸味物质中丙酸、丁酸,甜味物质中安塞蜜、糖精钠、D-苯丙氨酸和甘氨酸,以及乙醇等呈味物质刺激应答最强,对咸味物质、苦味物质中的苯酸苄铵酰胺,以及甜味物资中的蔗糖和乳糖等有一定的刺激反应,而对其他物质的刺激反应很弱甚至没有应答。

  3.4 第4神经纤维簇第4神经簇包含6条神经纤维。一般情况下,与第3神经纤维簇对相同呈味物质刺激的应答基本一致,但第4神经纤维簇对盐类物质中的尿素、酸类物质中的丙酸、甜味物质中的安塞蜜和糖精钠等刺激反应较强,仍然对阿力甜、阿斯巴甜、超级阿斯巴甜、新桔皮苷二氢查耳酮刺激几乎没有应答。而苯酸苄铵酰胺对第4神经纤维簇刺激反应强烈而对第3神经簇刺激反应较弱外。

  对人类产生甜味刺激的化合物,尽管这些甜味化合物对第3和第4神经纤维簇引起最大的甜味刺激反应,但犊牛4个鼓索神经纤维簇都不包含对甜味物质刺激产生特别反应的味觉纤维。3和5M浓度的乙醇对犊牛神经簇产生了较大的刺激反应。

  由上述聚类分析可以看出,犊牛鼓索神经4个神经纤维簇,以神经纤维簇为单位对呈味物质刺激应答最好的为咸味和酸酸,占绝对多数分别为38%和39%。犊牛鼓索神经纤维簇没有特定只针对某一类呈味物质刺激而产生反应的神经纤维簇,而人类存在只对某一类味觉物质刺激产生反应的神经纤维簇,如对甜味和苦味。而咸味、酸味、苦味和甜味化合物对犊牛鼓索神经纤维刺激在4个神经纤维簇都有反应。此外,对相同特殊味道刺激产生反应的人类鼓索神经纤维和灵长类的味觉纤维簇是一样的,而犊牛产生刺激应答的纤维簇与灵长类是不同的。对于酸味物质,丁酸和丙酸产生刺激反应的神经簇与维生素C和柠檬酸刺激应答的神经簇是不同的。对苦味物质,一些神经纤维对苯酸苄铵酰胺产生刺激应答,而对盐酸奎宁则没有刺激反应,反之亦然。而对于甜味物质,犊牛鼓索神经纤维中没有特定纤维簇对甜味物质刺激作出明显反应,而且对高甜物质刺激产生反应的神经纤维非常少。简言之,犊牛鼓索神经纤维与灵长类或其他哺乳类动物鼓索神经纤维几乎难以发现相似的地方,但除猪外。

  这里有一个非常重要的问题是怎样才能用一些神经纤维的刺激反应展现超过上千纤维的反应。例如,有没有这种可能,S和Q神经纤维簇缺失(对甜味或奎宁刺激反应最好的纤维簇)可能导致测定纤维对刺激反应的动作电位的不平衡呢?  Hellekant等 (2010)试图解决这个问题,他们考虑分析犊牛鼓索神经纤维对刺激的总反应振幅与每个刺激引起所有单一纤维反应动作电位的总和之间的关系。假设如果单一纤维排列不能代表味觉纤维的一般分布,那么上述2个指标测定结果的相关性是很弱的,而比较上述2个测定的结果是不支持这个假设,因为,皮尔森相关系数是0.76,呈强的正相关(﹤0.0001)。研究结果表明他们对单一味觉纤维进行刺激研究的方法,可以帮助说明一些特别的纤维类型的刺激应答。

  另外研究发现,犊牛鼓索神经纤维簇与其他哺乳类动物鼓索神经纤维簇相比是很特殊的,通常意义下哺乳类动物鼓索神经的N、H、Q和S4个纤维簇只有2个味觉纤维簇与之相关,即N和H神经纤维簇。因此,文献确认的4种神经纤维簇在优势动物模型,如啮齿类动物中小鼠、老鼠和仓鼠表现明显。在鼠类,其鼓索神经纤维簇以N、H和Q纤维簇为主,而S神经纤维簇仍然很少。而在舌咽神经也是这样。另外一方面,Nejad(1986)和Harada等(1997)研究发现,小鼠有比较多的表面岩神经,其含有大量的对甜味呈味物质敏感的味觉纤维。在鼠类,所有的4种神经纤维簇(N、H、Q和S)已经被确定(Ninomiyaet al. 1984,1999;Yoshidaet al. 2006,2009)。同样,仓鼠的N、H、Q和S神经簇也被发现 (Franket al. 1988;Danilova,Hellekant,Tinti和Nofre 1998)。Hellekant(1999)发表了猪单一味觉纤维的研究报告。因为犊牛和猪都属于偶蹄动物,因此犊牛和猪在味觉纤维组成方面或许更具有相似性比牛和啮齿类之间。Danilova等(1999)和Hellekantand Danilova (1999)采用相同研究方法确定了猪鼓索神经的M、H、Q和S神经纤维簇。M神经纤维簇与N神经纤维簇是等同的,命名为M神经纤维簇是因为该神经纤维簇对味精刺激反应比对氯化钠的刺激反应更大。H神经纤维簇对酸味物质刺激的应答相对稳定,而对其他呈味物质刺激的应答很小。Q神经纤维簇的确定较难,它能很好地应答盐酸奎宁刺激,而对其他苦味物质如苯酸苄铵酰胺、咖啡因和蔗糖八乙酸酯等的刺激缺乏应答。猪的S神经纤维簇的所有单一纤维对甜味物质刺激的应答都有响应。因此,这很难证明猪存在明确的S神经纤维簇(Danilovaet al.,1999)。研究表明,虽然猪鼓索神经纤维簇的分类与人类味觉特性有相似性,这些神经纤维簇与灵长类相比差异较小,但与牛鼓索神经纤维簇更相似。

  非人类灵长类动物的单一味觉纤维,如普通狨猴、恒河猴、猕猴和黑猩猩的味觉纤维簇的分类和对呈味物质刺激反应与人类味觉特性相比比其他物种动物更相符。研究发现,灵长类的黑猩猩的味觉纤维簇对呈味物质刺激反应与人类味觉特性的相似度最高(Brouweret al. 1983;Hellekant,Danilova, and Ninomiya, 1997;Hellekant,Danilova, Roberts, and Ninomiya 1997; Hellekant,  Ninomiya,andDanilova 1997;Danilova,Hellekant,Roberts, et al. 1998;Hellekantet al. 1998;Danilova et al. 2002;Jinet al. 2003;Wanget al. 2009)。由此可见,牛味觉神经纤维簇与灵长类动物相比存在很大差异。

  4 犊牛鼓索神经纤维对22种呈味物质刺激反应的多维排列分析

  Hellekant(2010)对22种呈味物质刺激反应进行了多维排列分析,结果表明犊牛鼓索神经纤维对同一类呈味物质(酸、甜、咸和苦)刺激反应的多维排列分布未能完全聚合在一起,这与灵长类的人由于不同甜味物质的特性而产生的刺激反应的多维排列没有形成紧密聚合在一起相似。犊牛鼓索神经纤维对甜味物质刺激的多维排列分布在所有呈味物质刺激反应中,如果糖分布比较接近咸味物质中味精和氯化钾;糖精钠和安塞蜜多维排列紧密相连,接近苦味物质苯酸苄铵酰胺;蔗糖和D-色氨酸多维排列分布更接近丙酸和丁酸;而甘氨酸和阿斯巴甜多维排列从酸味方面靠近抗坏血酸和柠檬酸,从苦味方面更接近盐酸奎宁。此外,丁酸和丙酸的分布与柠檬酸和维生素C的多维排列分布相距很远。另一方面,尿素的味道,严格意义讲更具有苦味,但其多维排列分布更接近咸味,处于氯化钠、氯化锂、氯化钾和味精的中间,而远离盐酸奎宁和苯酸苄铵酰胺。而就苦味物质盐酸奎宁的“苦”与苯酸苄铵酰胺的“苦”从本质上也有差异,盐酸奎宁的苦接近糖精钠和安塞蜜的苦,而苯酸苄铵酰胺的苦属于酸甜和苦的中和反应。

  5 犊牛味觉纤维簇与采食偏好或拒绝之间的关系

  在对灵长类和仓鼠研究中,研究者观察到呈味物质刺激时的愉悦值可能与S和Q神经纤维簇刺激反应的比值相关(Hellekantet al.,1997;Danilovaet al.,1998;Hellekantet al.,1998;Danilovaet al.,2002;Jinet al.,2003;Danilovaand Hellekant, 2004,2006;Wanget al.,2009)。因此,有建议利用Q和S神经纤维簇刺激反应的比例作为测量呈味物质诱惑力的指标。然而,成功使用这种方法的一个条件是味觉刺激需要包含有非常偏好和强烈讨厌的化合物,否则Q和S神经纤维簇不能清晰地识别。

  Hellekant等(1994)用4-16周龄犊牛在日粮中分别添加木糖醇、安塞蜜、糖精钠和甘氨酸,以及四种碳水化合物甜原料葡萄糖、乳糖、蔗糖和果糖进行偏好试验,观察到添加蔗糖、果糖和甘氨酸配制的日粮采食量占总采食量的90%,而添加葡萄糖、乳糖、糖精钠、安塞蜜配制日粮的采食量占总采食量在75%-80%之间波动。然而,Hellekant等(2010)通过气泡图研究发现,犊牛鼓索神经纤维没有对上述甜味物质刺激产生显著反应的神经纤维分布,如木糖醇。通过鼓索神经纤维簇分析也没有鼓索神经纤维簇对蔗糖、果糖和甘氨酸刺激特别敏感的神经纤维簇。研究同时发现,犊牛对赤鲜酮糖和乙醇刺激有很强的刺激反应。因此,聚类分析未能观察到分离的味觉神经纤维簇与上述物质刺激反应有联系。

  一个有趣的发现是在鼓索神经N神经纤维簇中的单个纤维刺激反应模型中氯化钠、味精和尿素之间存在相似性,因此,这3种呈味物质对犊牛有相似的味觉反应。综上所述,直到人类有能力得到选用对犊牛有很强偏好或厌恶的化合物刺激单一鼓索神经纤维反应的研究结果为止,聚类系统分析研究不能用于识别犊牛对未知呈味物质是否偏好或厌恶。

  早期来自兽医学方面的一些研究结果表明动物种类不同在味觉方面存在较大差异(Baldwinet al.,1959;Bell,1959;Bell和Williams,1959;Bellet al.,1959;Kare,1960,1961,1971;Bernard和Kare,1961;Kare和Ficken,1963;Kitchell,1963;Bernard,1964;Bell和Kitchell,1966;Goatcher和Church,1969,1970a,1970b,1970c,1971)。

  这些早期的研究结论支持了Hellekant等(2010)的研究结果,因为在气泡图中味觉纤维对呈味物质刺激的反应与来自于其他物种呈味物质刺激得到的类似绘图数据存在很少的相似点,尤其是来自于高等的灵长类的研究结果(Hellekantet al.,1997)。Hellekant等(2010)认为物种在味觉方面存在很大差异对寻求动物味觉纤维活动与人类味觉特征之间的联系带来困难,后来他们试图解决外界怎样编码味觉。假如牛是唯一采用单一味觉纤维刺激进行研究,Hellekant等(2010)等决不可能发现味觉纤维簇和味觉特征之间存在怎样的相关。与此相反,灵长类研究结果证明味觉纤维簇和人类味觉特征之间存在强的联系。

  简言之,牛鼓索神经单一纤维的组织与其他物种的组织存在的相似度很少,但相似度与猪最接近。从对牛味觉纤维的组织和对呈味物质刺激的反应取得的研究结果证明,与人类味觉特征或灵长类味觉纤维特征没有相关。

  来源:DDC 大帝汉克

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