影响母畜发情因素及其内分泌机理的研究进展

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　　母畜的繁殖性能在整个畜牧业生产中发挥着非常重要的作用，但由于母畜在繁殖过程中的发情行为具有较多的不可控性，并受到各种内源激素的调控及外源因子的影响，给家畜生产带来较大的不确定性，成为畜牧业发展中备受关注的重点问题之一。当前，由于定向选择的结果，许多母畜的发情行为越来越不明显，出现发情沉默、发情延迟、乏情等现象，母畜繁殖力降低，进而影响畜牧业的发展。因此，研究母畜发情影响因素，并将其应用在家畜生产中，对于缩短生产周期，改善母畜繁殖力并提高畜牧业经济效益均具有较为重要的理论和实践的意义。

　　1 影响母畜发情的因素

　　1.1 光照变化

　　光照是生命过程中的极重要环境因子之一，能够引发动物机体的各种生态学反应。光照可显著影响羊的发情，其主要是通过暗期松果体褪黑激素（Melatonin, MLT）的生理周期性分泌来进行调控，如生活在热带和赤道地区的动物没有光照和温度的变化，与生活在温带和极寒地区的动物相比就会表现较长的繁殖季节。大量研究证明， MLT 可通过激活或抑制HPG 轴（下丘脑- 垂体- 性腺轴）来调控繁殖。在绵羊非繁殖季节模拟繁殖季节的光照信息或给予外源性MLT 模拟繁殖季节的激素信号，可使绵羊排卵并发情。自然条件下，绵羊的性活动显著受光照长短的影响，配种季节通常是在白昼逐渐变短的秋季，也称为短日照动物（Short-day Animals）。虽然有一些品种的绵羊（如小尾寒羊、湖羊）常年发情，但其群体发情率、个体排卵数仍是在日照时间由长变短的秋季最高。Malpaux 等指出，春夏两季的长光照对绵羊生殖活动起着协调内源节律的作用，从而使绵羊在秋季自发启动生殖活动。对雄性绵羊进行的试验也证明， 只有经受一段时间的长日照后，皮下埋植MLT 才能引起睾丸的重新发育。对于猪的研究也表明，青年母猪初情期到来具有季节差异，与短日照相比， 长日照的初情期会出现推迟。

　　1.2 品种及年龄

　　不同品种的母畜具有不同的发情特征。安哥拉山羊和Mossi 山羊发情持续期最少， 分别只有22 h 和20 h，波尔山羊的平均发情持续期比较长， 可达到37 h， 而马头山羊达58 h。Johnson 等发现，白色富拉尼母牛的发情持续时间要明显少于杂交系的母牛（3.6 h vs 8.2 h）。不同品种猪的初情年龄也存在差异，我国的二花脸母猪64 日龄即进入初情期，比国外的猪种（如约克夏、大白、长白及杜洛克等）平均提早约100 d。

　　年龄也会影响发情行为。对猪来说，总体上是随着胎次的上升断奶至再发情的间隔逐渐缩短， 其中差异最大的在前2 胎与以后的胎次；对于绵羊而言，处女绵羊由于繁殖经验不足，在发情中大多存在发情特征不明显、持续时间短等现象。Gwazdauskas 等研究发现，牛发情的强度也随年龄增加而增加，从处女母牛发情期的每小时爬跨5.5 次到老年期母牛的7.9 次。De Silva 等也发现， 发情启动时经产母牛比青年母牛表现出更多的爬跨行为。

　　1.3 群体密度及群内等级

　　通过对欧洲牛的研究发现，增加放养密度会显著增加发情母牛的相遇和交流机会，因此，在集中舍饲条件下每小时的爬跨行为要显著高于放牧饲养。当然这也存在另一种可能，即在放牧条件下牛需要花费更多时间觅食，因而发情时间减少。对羊的研究也表明，围栏大小也会影响其繁殖性状，较小的围栏可改善母羊发情行为，提高母羊寻找公羊的机会并增加公羊与母羊交配的可能。

　　群内等级也会影响发情。Orihuela 等发现， 超过60% 的母牛之间爬跨都是由体型体重较大的母牛发起。同时，处于优势地位母牛会阻止体型体重较小处于劣势地位的母牛进行爬跨。Chicoteau 等研究发现，群内等级也会影响母牛的繁殖时间及潜在生理机制，比如发情的持续时间等。

　　1.4 环境温湿度

　　高温会显著抑制家畜的发情频率、发情强度及持续时间等，这是因为高温环境会在显著增加促肾上腺皮质激素分泌的同时明显降低血液雌二醇-17β 的水平，因此会对发情行为形成明显抑制。有研究表明，当猪舍环境温度高于23℃ 时，母猪发情配种成功率将减少；当环境温度达到30℃时，母猪体温增加，卵巢机能受到抑制，发情活动会出现延迟。同样，高温也可显著降低羊的性行为能力，并减缓胎儿的生长，但对羊的发情周期、黄体酮含量影响不大。权凯等认为，实际生产中母羊发情较为适宜的环境温度为7~24℃， 过高或过低都会对发情产生影响。

　　空气湿度主要通过温湿指数（Temperature Humidity index, THI）来影响发情，在温湿指数公式中{THI = db ℃ -[（0.31 -0.31 RH）（db ℃ - 14.4）]，db℃为干球温度，RH 为空气相对湿度}。空气湿度是一个重要参数，THI 会随空气湿度的增加而增加，因此空气湿度会加重高温对发情的影响。对奶牛的研究发现，当处于高温高湿环境时， 其发情行为强度（爬跨次数、持续时间）会显著减弱， 如果这种环境应激进一步加剧，则表现为不发情。另外，Doney 等研究也表明，单独的高湿环境虽对发情的启动有影响却不会明显降低母羊的排卵。

　　1.5 营养水平

　　长时间的营养不良会推迟家畜的性成熟时间，抑制发情，导致乏情。有研究表明，能量水平长期不足不仅会推迟后备母畜的初情期，而且还会导致成年母畜产后乏情甚至不发情，使母畜的平均产仔间隔延长，繁殖率降低。这是因为营养不足可抑制下丘脑促性腺激素的分泌，同时使垂体对生理剂量的促性腺激素反应性降低，阈值升高，进而抑制发情。吕孟新等也认为，营养不良会抑制母畜促性腺激素释放激素（Gonadotrophin Releasing Hormone，GnRH）脉冲的产生系统进而抑制性激素的释放，结果使支持卵泡产生的促性腺激素含量明显不足。无论山羊还是绵羊，持续的体重增长和及时的补饲都会影响卵泡的生成。因此有重点的补饲可以通过优化排卵来增加窝产仔数。另外，一些矿物质也可以影响母畜的发情，如氯化钠可以使发情期提前；磷缺乏可以使母畜的产后发情推迟，钴缺乏可导致发情紊乱，锰缺乏可以使发情停止等。另一方面，营养过剩也会抑制发情， 如张亮报道能量过高可以导致母羊内分泌紊乱， 造成发情不正常；而过于肥胖则会导致难于配种， 同时由于腹腔内子宫脂肪沉积过多，会对子宫产生压迫，影响子宫血流并降低母羊的妊娠及胎儿的生长发育。

　　1.6 公畜效应

　　所谓公畜效应，就是当处于非繁殖期的母羊（山羊或绵羊）受到正常公羊介入时，会出现促黄体生成激素（Luteinizing Hormone，LH） 分泌增多并导致排卵的现象。孙志峰等认为， 公羊可通过对母羊的追逐、散发的气味、特有的叫声及雄性特有的体型使母羊发情行为强烈化，但对发情周期及发情持续时间影响较小。而álvarez 等研究表明，对山羊和绵羊而言，无论母羊处于乏情期还是因泌乳而处于非生殖阶段，陌生公羊的突然介入都可以诱导母羊排卵。Hawken 等 也报道， 公羊可以通过提高LH 含量诱导雌激素上升来刺激并增加母羊的性行为能力。因此，在山羊和绵羊养殖中，可以利用公畜效应使母羊群体进行同期发情。

　　对野猪的研究也表明，野猪侵入或暴露可以缩短母猪产后断奶至排卵的时间间隔，也可以缩短产后断奶至发情的间隔，同时可以有效阻止沉默发情。有学者认为，这是由于公畜被毛中含有的信息素刺激雌性动物而引起的LH 的释放和排卵所致。

　　1.7 饲养条件

　　有研究证明，在卵泡发育的开始阶段，剪羊毛会显著降低发情行为的表达，这可能是因为所剪羊毛对母羊来说是一种信息素的来源，也可能是由于剪毛引起促黄体素降低所致。Pennington 等研究表明，养殖场摩擦力大的地面要好于光滑的地面。Vailes 等研究也表明，饲养于漏缝地板发情母牛的爬跨频率要高于铺稻草地面的母牛，尤其是老年母牛；相对于泥土地面，水泥地面会显著降低母牛发情持续时间和爬跨频率。另外，母畜的性情也会影响发情，Gelez 等研究发现，相对于性情烦躁的母羊，性情安静的母羊具有较好的发情行为表现和较长的发情时间。家畜运输也会影响发情，如牛、猪、绵羊的运输会改变发情周期的长度， 甚至会导致发情的延迟，这是由于运输所产生的应激会抑制GnRH 和LH 的分泌。改变管理模式也会导致发情变化，Stoebel 等研究发现，给青年母牛施以成年牛的管理方式会抑制其LH 的分泌进而导致乏情。

　　2 外界因素对母畜发情内分泌的影响

　　神经系统是家畜繁殖的重要组成部分，外界因子对发情的影响首先是对神经系统的影响，主要是通过干扰HPA 轴（下丘脑- 垂体- 肾上腺轴）和HPG 轴（下丘脑- 垂体- 性腺轴）激素的分泌进而影响繁殖，具体来说就是通过干扰GnRH 和LH 的分泌来影响卵巢孕酮和雌激素的分泌，进而抑制排卵和性行为表现。

　　当外界因子发生变化时，母畜体内GnRH 和LH 脉冲的频率和幅度会受到抑制，并表现为雌激素浓度的变化。部分脉冲幅度的变化可以通过脑垂体的糖皮质激素Ⅱ受体进行调节，其短期内会阻断GnRH 刺激调控的LH 的释放，而长期则会抑制GnRH 的释放及其受体的合成；对GnRH 和LH 脉冲频率的调节主要是在下丘脑通过对其峰值启动变换时进行。如果在卵泡期发生应激，会伴有雌激素浓度的降低及排卵前GnRH 和LH 峰值的延迟或消失。通过对摘除卵巢并利用类固醇激素处理的母畜实验表明，相对严重的应激因子如内毒素或较长时间的皮质醇处理会干扰雌激素信号的传导， 但目前尚不清楚这种信号的传导是在动物机体组织哪一部位起始以及在哪一部位终止。

　　3 小  结

　　当前畜牧业生产中，为了维持产品的稳定供应以及管理的集约化和现代化，在实际生产中经常利用激素处理以达到同期发情、人工授精和同时产仔的目的，但由于激素的使用可导致动物生理周期紊乱进而降低其繁殖力，因此家畜的正常发情表现越来越成为人们关注的焦点。当前，关于卵泡产生及排卵的调控、群体影响的内部机制及季节性繁殖的细胞分子机制等方面的研究不断受到重视。该方面技术的发展也将促进利用非激素处理的人工授精技术来满足不断增长的家畜产品的市场需要。因此， 研究利用营养补饲、公畜效应、光照调控等非激素处理的手段来调控家畜的发情行为以适应当前家畜生产的需要，越来越成为研究者们关注的焦点。

　　参考文献略
　　注：本文原文刊登在《中国畜牧杂志》2017年8期，作者为李富宽，杨 燕，吕慎金  。

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