淡水鱼类营养需要与配合饲料中营养素的供给

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淡水鱼类营养需要与配合饲料中营养素的供给
叶元土 苏州大学农业科技学院，江苏苏州215006
1蛋白质的营养需要与饲料中蛋白质的供给
1.1蛋白质的需要量
1.1.1蛋白质需要量的确定方法
蛋白质是维持动物生命和活动所必需的营养素，它是构成动物体的主要物质，鱼体干物质中约65%-75%为蛋白质，也是鱼类能量的来源，所以鱼类对蛋白质的要求高于畜禽；蛋白质不能由其它营养物质合成，必须从饲料中获得，是饲料成本中花费最大的部分，因此确定配合饲料中蛋白质的最适需要量，在水产动物营养学和饲料生产中极为重要。
鱼对蛋白质的需要包括：（1）维持需要，即维持体蛋白动态平衡所必需的蛋白质的量；（2）生长需要，即使鱼最大生长或使鱼体内蛋白质沉积达最大量所需的最低蛋白质的量。不同的鱼类对蛋白质的需要量不同，这首先与鱼的食性和代谢类型不同有关，同时也与试验饲料组成、试验鱼大小、试验水温和环境条件、试验方法等有关，甚至还与蛋白质需要量表达方法不同有关。
目前大多数研究者在鱼类对蛋白质需要量的表达上，皆以饲料蛋白质最适量（%）来表示，但此量必须与投饲率相结合，否则就没有实际意义。从理论而言，鱼类对蛋白质需要量，应以蛋白质日需要量来表示。但从饲料行业考虑，用饲料中蛋白质含量来表示较为方便，不过饲料生产厂商必须了解与这种蛋白质含量相应的最适投饲率。
我国研究鱼类的蛋白质需要量，多采用“剂量—反应曲线法（梯度饲料法）”，这是一种采用变动饲料蛋白质含量的单个因子设计的研究法；也有的采用多因子设计的“正交设计法”，设计各营养素及其含量，然后按正交表合理安排试验，节约了时间和材料，同时得到各营养素相互作用下最适蛋白质含量。近年，还采用氮平衡（NB）法：NB=I－（F+U）（式中：I—氮摄取量，F—粪氮，U—尿氮），在NB达到最大平衡值时所摄取的氮量确定为蛋白质需要量。此外，还倡导由联合国粮农和卫生组织专家委员会（1974）建议的“因素加算法”求蛋白质需要量，表达式为：I=Im+Ig+Ie （式中：I—鱼体摄取的蛋白质量，Im—鱼体蛋白质维持量，Im—鱼体生长蛋白质量，Ie—能量消耗的蛋白质量）。但此值受到蛋白质量和饲料能源组成变化影响，故应该考虑到摄取的饲料蛋白质净利用率（NPU），一般以50%计算（荻野珍吉等，1980；1985）。我们在试验中发现，在保证鱼摄取含蛋白质的饲料后氮排泄稳定的情况下，通过鱼类氮排泄量和生长率指标也可以得到鱼对蛋白质的需要量，如草鱼（见表1）
研究鱼类必需氨基酸需要量的经典方法（Halver，1957）是在氨基酸混合饲料中，将某一种氨基酸以不同含量添加，以某必需氨基酸剂量—生长反应曲线拐点来确定需要量。但此法工作量大且费时。少数研究者采用摄食氨基酸饲料后，从鱼体血浆游离氨基酸水平与饲料氨基酸摄入水平之间正相关来确定氨基酸的需要量。Ogino（1980）采用体蛋白质中所含必需氨基酸量来确定鲤鱼的必需氨基酸需要量，所得结果与Nose（1979）采用Halver方法测定鲤鱼的结果十分一致。因此，Ogino（1985）推荐用这种方法来确定鱼类氨基酸需要量，而Wilson（1985）却认为此法确定的氨基酸需要量，只是需要量的估计值。林鼎等（1986）在研究中发现草鱼肌肉必需氨基酸组成模式与采用Halver（1957）的经典方法得到的几种鱼类必需氨基酸需要量模式相当接近。并在1990年采用鱼体必需氨基酸日增加量的方法确定了草鱼氨基酸的需要量，为了证实这种方法的可行性，他还在1993年用Halver的方法对草鱼鱼种的赖氨酸需要量进行了研究，结果表明采用两种方法所得需要量基本一致。也有研究者认为肝脏中氨基酸水平是确定鱼类氨基酸需要量较好的生理指标，并以生长和肝脏中蛋氨酸水平为指标所得草鱼鱼种对饲料蛋氨酸的需要量分别为0.73%（占饲料蛋白质2.92%）、0.74%（占饲料蛋白质2.96%），两者十分相近。但比林鼎等（1990）用鱼体必需氨基酸日增加量法得到的草鱼蛋氨酸需要量0.46%（占饲料蛋白质1.84%）约高50%。这说明鱼类必需氨基酸需要量的确定方法还有待深入研究。
1.1.2主要养殖鱼类的蛋白质需要量
主要养殖鱼类的最适生长蛋白质需要量（见表1）
表1 主要养殖鱼类的最适生长蛋白需要量
鱼的种类 试验蛋白源 最适CP（%） 参考文献
草鱼
草鱼
草鱼
草鱼
草鱼
青鱼
青鱼
鲮鱼
团头鲂
鲤鱼
斑点叉尾鮰
日本鳗鲡
虹鳟
小口鲈
大口鲈
莫桑比克罗非鱼
奥利亚非鲫 酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
酪蛋白
全卵蛋白
酪蛋白＋Arg+Cys
酪蛋白＋浓缩鱼蛋白
鱼蛋白
酪蛋白＋浓缩鱼蛋白
Peters 白鱼粉
酪蛋白＋卵蛋白 22.77～27.66
36.70
41
28～32
41～43
41
29～41
36～38
33.91
31～38
32～36
44.5
30～40
45
40
40
56 林鼎等，1980
毛永庆等，1985
陈茂松等，1976
廖朝兴等，1987
Dabrowski，1977
杨国华等，1981
王道尊等，1984
毛永庆等，1985
邹志清等，1987
Ogino等，1970
Garling等，1976
Nose等，1972
Ogino等，1976
Anderson等，1981
Anderson等，1981
Jauncey，1982
Winfree等，1981

表2 主要鱼类和畜禽的必需氨基酸需要量（占CP%）
名 称 日本鳗鲡 鲤鱼 美洲鲶 大鳞大麻哈鱼 罗非鱼 鸡 猪
精氨酸Arg 4.5 4.2 4.3 6.0 3.5-4.4 5.6 1.2
组氨酸His 2.1 2.1 1.5 1.8 1.3-1.9 1.4 1.2
异亮氨酸Ile 4.0 2.3 2.6 2.2 3.1 3.3 3.4
亮氨酸Leu 5.3 3.4 3.5 3.9 2.8-3.6 5.6 3.7
赖氨酸Lys 5.3 5.7 5.1 5.0 4.6-5.6 4.7 4.4
蛋＋胱Met+Cys 5.0 3.1 2.3 4.0 3.0 3.3 2.3
苯丙氨酸＋酪氨酸Phe+Tyr 5.8 6.5 5.0 5.1 5.0-6.1 5.6 4.4
苏氨酸Thr 4.0 3.9 2.0 2.2 3.1 3.6 2.8
色氨酸Trp 1.1 0.8 0.5 0.5 0.7-1.3 0.9 0.8
缬氨酸Val 4.0 3.6 3.0 3.2 2.3-3.0 3.4 3.2

1.1.3鱼类蛋白质需要量的影响因素
主要影响因素有：（1）鱼种类及食性不同。一般肉食性鱼类对蛋白质需要量的要求比杂食性、草食性的要高。这种差异是物种在进化过程中对环境，尤其对食物条件适应的一种属性，由此表现出对蛋白质的需求不同；（2）鱼的生长发育阶段不同。同种鱼类处在不同生长阶段，它对蛋白质需求是不同的，鱼苗、鱼种需要更高的蛋白质才能满足其生长发育的需要。因此，鱼大小不同，其所需蛋白质也不同；（3）温度因子的影响。在适温范围，随着温度升高，代谢率增强，使蛋白质合成率加快，鱼生长迅速，因此也反映出对蛋白质需要量的增加。（4）试验投饲率的影响。试验投饲率高低对饲料最适蛋白质需要量有直接的影响，试验中一般研究者均将投饲率控制在鱼的最大摄食率以内，但有的采用低投饲率，有的采用高投饲率，结果则使饲料蛋白质剂量—生长曲线的曲点随投饲率的高低而偏移，即低投饲率，曲点偏向高剂量区；高投饲率时则曲点偏向低剂量区，这样按曲点位置所确定的饲料中蛋白质的最适需要量（%），投饲率低者高，而高者则较低。
鱼对蛋白质的需要量主要随鱼的种类、生长发育阶段等不同而变化，如肉食性鱼类一般需要40％以上的饲料蛋白质，我国主要淡水养殖鱼类中青鱼属于肉食性鱼类，青鱼夏花饲料中最适蛋白质需要量为41％，二龄青鱼饲料中最适量为35％～41％，食用鱼饲料中最适量为35％左右；草食性鱼类对饲料中蛋白质需要量较低，其最适量为22.77％～27.66％，团头鲂为21.05％～30.83％，杂食性的非鲫能够很好地利用植物性蛋白质，饲料蛋白质在30％左右时，非鲫也能正常生长，但同属杂食性的鲤鱼饲料蛋白质需要量为35％～40％。
由于水温和气候条件的差异，导致一些地区养殖鱼类饲料蛋白质供给量有一定的差异。
1.2蛋白质、氨基酸的营养代谢特征
1.2.1饲料蛋白质的消化
以前的观点一直认为氨基酸是食物蛋白质在消化道内的水解终产物，饲料蛋白质也只有水解为氨基酸后才能被动物所吸收和利用。而近年来大量的研究结果证实二肽和三肽也能被动物肠道所吸收，且这些小肽的吸收具有与氨基酸不同的吸收机制、途径和吸收效率。多数试验结果证实小肽的吸收效率高于肠道对氨基酸的吸收效率，肠道对小肽的吸收不容易被饱和，具有与氨基酸吸收所不同的转运通道和机制。因此，对于饲料蛋白质消化产物的认定应该包括氨基酸和小肽，小肽主要为二肽和三肽。饲料蛋白质在消化道内被水解为氨基酸和小肽后才能被肠道吸收。
影响饲料蛋白质消化率的因素。据国内外大量的研究结果表明，同种养殖动物对不同的饲料原料的蛋白质具有不同的消化率。据分析，影响消化率的主要因素是饲料蛋白质的品质，尤其是必需氨基酸的组成和含量的差异。Tarvid（1995）的试验表明，肽和游离氨基酸的释放量及比例与蛋白质的氨基酸组成和含量有关。Savoie等（1987）对19种动、植物性（豆科、谷物）蛋白质进行体外消化试验，在胃蛋白酶-胰蛋白酶作用下，动物性蛋白质释出的肽与游离氨基酸的比例最高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白质的释放量最低。Sklan和Huuitz（1980）发现，采食酪蛋白鸡的某些肠段的小肽数量高于采食大豆粕的鸡。Raghunath等（1987）分别以乳清蛋白、鸡蛋蛋白、羊肉蛋白分离物、小麦蛋白、玉米蛋白作为小鼠的蛋白质饲料（含蛋白质20%），对回肠滤液进行了分析，发现动物性蛋白质产生较多的游离氨基酸。乐国伟等（1996）对几种不同动、植物性蛋白质饲料中胃蛋白酶-胰蛋白酶水解产物的反相液相色谱分析表明，寡肽的释放量由大到小依次为：酪蛋白、鱼粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、草籽饼、玉米蛋白粉，饲料蛋白质的寡肽释放量与有效赖氨酸呈正相关。刘选珍等（1996）的试验也表明饲料寡肽释放量与蛋白质碱性氨基酸含量呈正相关。从这些试验可以看出，必需氨基酸含量高且平衡的优质蛋白质在消化过程中容易水解生成分子量小而数量多的寡肽，而必需氨基酸缺乏、不平衡的饲料蛋白质，则产生数量少、分子量大的肽（Meister，1987）。
按照现在的理论，饲料蛋白质的水解产物小肽和氨基酸均能够被肠道有效吸收，然而，还有一个问题是饲料蛋白质在消化道内的水解产物种类和数量是以氨基酸为主呢还是以小肽为主，或两者均衡？这必须了解饲料蛋白质在消化道内的降解过程和消化酶的种类、特性。
鱼类对饲料的消化方式。主要有物理性消化、化学性消化和微生物性消化三大类。物理性消化作用主要包括将食物磨碎、食物与消化液的混合、食物在消化道内的蠕动等。多数鱼类是无胃、无真正的牙齿，且消化道相对较短。因鱼类而缺少对食物的磨碎功能，同时，对食物也只能以吞食方式进食。饲料以吞食的方式进入消化道后，在消化道内的消化作用就只能从饲料颗粒的表面开始进行消化、逐渐向颗粒的内部进行溶解、消化。这在肉食性鱼类如大口鲶对鱼类的消化就可以非常明显地看到这种情况（叶元土等1997）。大口鲶对摄食的鱼以吞食方式吞入胃中，从食物鱼的表面开始消化使鱼鳞、鱼皮溶失，之后对鱼肉进行消化，最后剩下鱼的骨架系统从胃中吐出来。
根据这些特点，鱼类的饲料原料的粉碎细度应该非常细，以利于消化；其次，配合饲料应该加工成颗粒或团块状饲料，以有利于鱼吞食。然而，颗粒或团块状饲料的粘结度和颗粒的硬度要适度，粘结过度和颗粒硬度过大时进入消化道内会因为难以分散而影响对食物的消化。
化学性消化主要是指消化酶如淀粉类酶、脂质类消化酶、蛋白质类消化酶等对食物的消化作用，同时包括消化道内酸、碱对食物的软化、水解作用。对于鱼类的化学性消化作用，因缺少胃酸而酸、碱消化作用能力非常弱，主要依赖于消化酶对食物进行消化分解。饲料中的蛋白质在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、寡肽酶、肽酶等消化酶催化下被消化。对于鱼类而言消化酶的消化作用是对食物的主要消化过程。
微生物性消化是鱼消化道内的微生物对饲料物质的消化作用。在鱼的消化道内寄生有大量的微生物，这些微生物与鱼类建立了良好的寄生、共生关系，微生物利用消化道内的营养物质进行生长和繁殖，同时也分泌酶类对鱼肠道内食物进行水解、产生维生素等物质供鱼体需要。如肠道细菌能分泌纤维素分解酶以及其它酶，从而对食物有一定的消化作用，同时还含有B族维生素以及其它成分的作用。
饲料蛋白质在消化道内的降解过程。饲料蛋白质进入消化道后首先要从原料中释放出来进入水体环境，在水环境中消化酶与蛋白质接近、消化酶的活性位点与蛋白质的水解位点接近并发生酶解作用，消化酶将长肽链的蛋白质水解为短肽链的肽和氨基酸；这种短肽再在消化道内肽酶的作用下进一步水解为氨基酸残基数更少的肽（寡肽）和氨基酸，最后在端肽酶包括羧基端肽酶和氨基端肽酶的作用下水解为小肽（二肽或三肽）和氨基酸。在这个过程中，对饲料蛋白质降解为小肽或氨基酸的作用起限制作用的反应阶段应该是饲料蛋白质从原料中释放的速度和程度，其次是蛋白质水解酶的水解作用速度。
关于饲料蛋白质释放速度。存在于饲料原料中的蛋白质是饲料原料的结构性、组成性物质，主要存在于原料的细胞内。这类蛋白质只有从原料组织中释放出来进入水体后消化酶才能与其接近而发生作用。饲料原料的种类不同其细胞结构和组织形态也有很大的差异，如存在于鱼粉中的蛋白质与存在于植物种子如菜籽、棉籽、大豆中的蛋白质在被释放进入水体的速度和程度上是有很大差异的。这种释放速度还要受原料组织在消化道内被破坏的速度的影响，破坏速度愈快对饲料蛋白质的释放速度也将加快。因此，决定不同饲料原料在消化道内被酶解的首要因素就应该是饲料蛋白质从原料中释放出来的速度和程度，能够提高这种速度的因素将有助于提高饲料蛋白质的消化率。
关于饲料蛋白质被酶解的速度。当饲料蛋白质从原料中释放出来以后被降解的速度就受到消化酶的限制了。蛋白质降解为小肽、氨基酸的过程是一个逐步降解的过程，胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等的水解位点在蛋白质肽链上是有限的，可以将长肽链的蛋白质降解为短肽链的肽，之后再在肠肽酶的作用下进一步水解，或在端肽酶的作用下水解为三肽、二肽和游离氨基酸等可以被肠道吸收的成分。胃蛋白酶可以水解亮氨酸和缬氨酸、酪氨酸与亮氨酸以及芳香族氨基酸之间的肽键。胰酶的内切酶和羧基肽酶B只作用于赖氨酸之间的肽键。凝乳酶作用于芳香族氨基酸羧基形成的肽键。其它酶类如弹性蛋白酶、羧基肽酶A专一性不是很强。对于不同种类的饲料蛋白质而言，氨基酸的组成决定了被消化酶水解位点的数目，从而决定了产生小肽的数目、大小。而对于不同种类的鱼类（动物）而言，在消化道内产生消化酶的种类、活性是不同的。这时，对饲料蛋白质的水解速度起到限制性作用的的因素应该包括饲料蛋白质的氨基酸组成、饲料蛋白质在水溶液中的空间结构和动物产生的消化酶种类、酶活力等。对一种特定的饲料原料而言，其蛋白质的组成和性质是一定的，而对养殖动物而言，消化酶的种类因食物发生变化的可能性几乎不存在。因此，对于特定的养殖鱼类、特定的饲料中的蛋白质而言，无法改变饲料蛋白质的氨基酸组成、也无法改变动物的消化酶种类，只有设法提高消化酶的活力才能有效提高动物对饲料蛋白质的消化率。
1.2.2肠道对氨基酸的吸收与利用
我们在试验中发现，草鱼粪便中虽然有一定量的水溶性蛋白质存在，但游离氨基酸含量为零，表明在活体条件下草鱼肠道对蛋白质消化产物——氨基酸的吸收是完全的。草鱼肠道对鱼粉、豆粕、菜粕、棉粕的酶水解液氨基酸的吸收速度有较大的差异，但是，如果以单位时间内肠道对氨基酸的吸收转运量与肠道内流过的氨基酸量的比值作为肠道对氨基酸吸收转运效率，则在4种饲料蛋白质之间无显著性差异，这说明肠道对蛋白质消化产物的吸收是完全的，其吸收效率在不同饲料蛋白质之间没有显著性的差异。这样，对于一种饲料蛋白质而言，其营养作用的完全发挥在消化产物的吸收环节并不会成为主要的限制性环节，而产生饲料蛋白质营养价值和营养作用发挥具有种类特异性的生理环节主要在消化过程中和消化产物进入体内后了。
现在有许多研究发现，肠道在对日粮氨基酸吸收的同时，还要直接利用部分氨基酸以用于肠道组织的能量消耗、蛋白质合成等。肠道粘膜需要的能量物质不是常规的以葡萄糖为主，而是以氨基酸为主要能量物质，通过肠道粘膜吸收的的日粮必需与非必需氨基酸部分在肠道就地作为能源物质被消耗，同时还要吸收通过血液从体内组织转运来的谷氨酰胺等（在大鼠吸收25-33%的谷氨酰胺）氨基酸作为能量物质，以维持肠道粘膜的完整性和肠道的正常生理功能。例如，对于日粮来源的Leu在通过肠粘膜时有一定量被截留下来分别用于氨基酸分解代谢和蛋白质的合成，在不同的动物，这种被截留的比例和分别用于转氨分解、蛋白质合成的比例有很大的不同，在狗有30%的Leu被截留并分别以55%和45%的比例用于氨基酸的转氨代谢和新的蛋白质合成，在人有20%-30%的Leu被截留，在仔猪有40%的Leu被截留并以小于20%的比例用于蛋白质合成，在绵羊被截留的Leu几乎全部用于蛋白质的合成。叶元土最近对草鱼的试验结果表明，在肠道灌流的Leu浓度从1.0 mmol.L-1增加到5.0 mmol.L-1、10.0 mmol.L-1时，留存于肠道内的Leu比例从17%增加到34%、65%；用于蛋白质合成的Leu比例也从2%增加到5%、13%；留存于肠道内以游离状态存在的Leu比例从9%增加到28%、49%；以其它形式存在的比例从6%变化为1%、3%，而通过肠道转运到肠道外的比例则从83%下降到66%、35%。对于Tyr，灌流的Tyr浓度从0.5 mmol.L-1、1.5 mmol.L-1和2.5mmol.L-1逐渐增加，通过肠道吸收并转运到肠道外的比例分别为52%、55%和55%；肠道内游离形式的试验氨基酸所占比例分别为7%、10%和16%；肠道蛋白质结合的试验氨基酸比例为17%、15%和16%；其它类所占比例分别为24%、20%和13%。草鱼肠道对吸收的Leu和Tyr较大比例地转运到了肠道外，部分留存于肠道内以游离氨基酸形式存在，还有部分用于肠道蛋白质的合成，同时还有部分被吸收的Leu和Tyr被分解或转化利用。
1.2.3蛋白质周转代谢
动物体内蛋白质始终处于一个动态平衡体系之中，蛋白质代谢包括合成代谢和分解代谢两个基本过程。尽管尚有许多蛋白质代谢内在的途径、机制还不明了，但是从宏观角度按照蛋白质合成量或速度、蛋白质分解量或速度，以及两者之差作为蛋白质的沉积量或速度来考虑动物整体或器官组织的蛋白质周转代谢（率）也是非常有效的研究手段和方法，同位素示踪技术的应用解决了方法学上的关键问题。体内蛋白质周转代谢是动物生命维持、生产功能得以实现的根本所在，也是动物体蛋白质积累、形成动物产品的唯一生物学途径和基本生物学机制，是动物适应性内平衡调节机制和同态碎片调节机制的基本分子化学基础。动物体内的蛋白质周转代谢受营养、环境及自身生理条件等众多因素的影响和控制，但是，日粮蛋白质成分、蛋白质质量、氨基酸质量等是最为关键性的影响、调控因素。
1.2.4氨基酸池中氨基酸的动态平衡
有资料表明，高等动物用于新的蛋白质合成的氨基酸有80%左右来源于体蛋白质周转（分解）产生的氨基酸，只有20%左右来源于新从日粮吸收的氨基酸。水产动物合成蛋白质需要的氨基酸只有55%左右来自于体蛋白质周转、45%左右来自于日粮吸收的氨基酸。这些资料表明水产动物与陆生高等动物具有不同的蛋白质周转代谢率，体内蛋白质代谢状况受日粮蛋白质的影响更大。
1.2.5氨基酸的利用
进入体内的氨基酸将进入到体内游离氨基酸池中，游离氨基酸池是指鱼体内所有游离氨基酸的总称，包括存在于血液中、组织液中和细胞内的游离氨基酸的总体。游离氨基酸池中游离氨基酸的来源主要有：①鱼体内蛋白质降解产生的游离氨基酸，这是鱼体正常的蛋白质周转代谢（新陈代谢）产生的氨基酸；②鱼体外由食物蛋白质在消化道内降解并通过肠道组织吸收的游离氨基酸；③由脂质、碳水化合物等转化产生的非必需氨基酸。而游离氨基酸池中氨基酸的去路也主要有三个方向：①用于作为能量物质氧化分解产生能量；②用于体内新的蛋白质的合成；③用于转化为脂质、碳水化合物等非氨基酸物质。
那么，对于从食物吸收来的氨基酸有多大比例能够及时地用于体内新的蛋白质的合成代谢呢？Cowey 和Luquet（1983）研究发现鱼类由鱼体蛋白质分解产生的氨基酸对游离氨基酸池中氨基酸的贡献不到50%，即有50%以上的游离氨基酸是有鱼体外营养物质经过消化吸收而来的。Nillward等（1976）研究大鼠发现大鼠体内游离氨基酸池中70～80%的氨基酸为体内蛋白质降解产生的氨基酸供给（再合成蛋白质），而有20～30%的氨基酸是由体外的食物供给。与陆生动物相比较而言，鱼类从食物吸收的氨基酸用于体内新的蛋白质合成的比例要高一倍左右，也说明鱼类体内蛋白质的合成受食物（饲料）的影响较大。
1.3配合饲料中蛋白质的供给
鱼类对蛋白质的需要主要是为了满足机体维持和生长，通常饲料蛋白质供作鱼机体生长利用的效率是最高的，鱼类配合饲料中蛋白质的最佳含量，应该是按照鱼生长对蛋白质营养需要、饲料蛋白质的品质、饲料可消化能水平、饲养环境条件、饲料加工工艺条件以及饲料原料特性和成本价格等各方面的综合影响，视具体情况而确定。
1.3.1需要量的满足
在配合饲料蛋白质需要的供给方面，存在着蛋白质的数量与质量的问题，配合饲料饲料中蛋白质的质量应该包括养殖动物需要的必需氨基酸平衡效果、蛋白质的可消化性等内容。
在实际生产中，通过饲料配方，利用不同的蛋白质原料，在蛋白质需要量的数量方面是较为容易满足的。但是，配合饲料中蛋白质质量的满足就非常的困难，并且，在保障配合饲料蛋白质质量的条件下还可以适当降低蛋白质的数量，这在蛋白质原料价格很高的情况，如何利用较为低价的蛋白质原料来满足配合饲料蛋白质的质量就更为重要了。至于什么样的质量下可以降低多少数量的蛋白质则没有明确的依据。
1.3.2必需氨基酸的平衡及平衡的方法
营养素平衡的含义是指饲料中各营养素的种类、数量及比例关系最大限度满足养殖动物所需要的营养素的种类、数量及比例关系，使饲料物质最大限度用于养殖动物的体增长。这也是实现饲料配方科学化的核心。应从以下几方面考虑：①从养殖动物体组成及生长发育各阶段体组成与量的变化来确定和调整各营养素种类、数量和比例关系；②养殖动物用于能量代谢的营养物质种类、数量和比例关系的确定；③养殖动物对饲料各营养素需要量平衡模式应以被消化道吸收的物质平衡模式为基准，因为饲料中营养素平衡还应考虑养殖动物对各营养素的消化程度是否均一，消化之后被动物消化道吸收速度和量是否均一，即最终的营养素平衡模式应是在考虑养殖动物对饲料营养素的消化吸收率之后的平衡模式。
对于饲料原料蛋白质中的氨基酸组成和比例是无法改变的，但是，配合饲料中的氨基酸组成和比例、尤其是必需氨基酸的组成和比例是可以进行调整的。这种调整对于提高进入动物体内的氨基酸用于体内新的蛋白质合成的数量和比例是非常重要的。我们设想，通过饲料原料或配合饲料的膨化处理显著提高植物饲料蛋白质消化率，使植物蛋白质的消化率大大提高；再通过饲料蛋白质氨基酸的互补作用实现必需氨基酸模式的平衡从而显著提高配合饲料蛋白质的利用效率，这就完全可以采用低鱼粉或无鱼粉的饲料配方实现养殖动物对必需氨基酸的种类、数量和比例的需要。这既可以显著降低饲料成本，又可以显著降低养殖饲料成本，还可以有效提高植物蛋白质原料资源利用效率，这将是鱼类营养学和饲料学的重大发展。
配合饲料中必需氨基酸比例（平衡模式）的调整方法主要依赖于饲料蛋白质的氨基酸互补作用调整各种饲料原料的配合比例来实现；其次是在配合饲料中补足限制性氨基酸的方法来进行氨基酸模式的修整。
表3 鲫鱼肌肉必需氨基酸组成模式与一些鱼类必需氨基酸需要量模式比较*
氨基酸 鲫鱼肌肉 日本鳗鲡** 鲤鱼** 斑点叉尾回**
精氨酸 11.10 11.50 11.70 13.80
组氨酸 4.71 5.40 5.80 4.90
赖氨酸 15.45 13.50 16.10 20.10
苯丙氨酸 7.78 14.90a 18.30a 16.00
亮氨酸 16.52 13.50 9.50 11.20
蛋氨酸 4.49 8.10b 8.80 7.50
异亮氨酸 8.80 10.10 6.60 8.30
缬氨酸 11.50 10.10 10.20 9.50
苏氨酸 8.50 10.10 10.90 7.10
色氨酸 2.34 2.70 2.20 0.90
*表中数值是各个必需氨基酸含量占总必需氨基酸含量的百分比（%）。
**Cowey和Watanabe（1985）。 a--加酪氨酸（tryrosine），b--加胱氨酸（Cystione）。
1.3.3单体氨基酸的利用问题
普遍认为，无胃鱼不能有效利用饲料中的游离氨基酸。一般认为鱼类对饲料原料中氨基酸和添加的游离氨基酸存在着吸收不同步的现象，同时还影响其它必需氨基酸的同步吸收，使氨基酸间得不到平衡互补，从而影响游离氨基酸的结合率以至整个饲料蛋白质的利用效率。
2脂肪的需要与饲料中脂肪的供给
脂肪对于鱼类是重要的，因为它是必需脂肪酸和能量来源。此外，又是脂溶性维生素的载体，还可以起到节约蛋白质的作用。饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，同时还可并发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。但饲料中脂肪含量过高，又会导致鱼体脂肪沉积过多，尤其是肝脏中脂肪积聚过多，引起“营养性脂肪肝”，鱼体抗病力下降，同时也不利于饲料的贮藏和成型加工。因此饲料中脂肪含量必须适宜。
鱼对脂肪的需要量受鱼的种类、食性、生长阶段、饲料中糖类和蛋白质含量以及环境温度温度的影响，一般来说，淡水鱼类较海水鱼类对脂肪的需要量低。
2.1淡水鱼类对不同脂肪源的利用效果。
饲料中不同脂肪的添加可影响鱼类脂质营养代谢。高健（1991）发现斑点叉尾鮰对饵料中的脂肪有较大的适应能力，牛油等硬脂肪对其增长效果优于植物性脂肪。王道尊（1989）在青鱼饲料中添加鱼油、牛油、豆油、玉米油，也发现鱼油的添加有明显的促生长效果并可增加肌肉蛋白质含量及降低内脏蛋白质、脂肪的含量，牛油次之，而豆油、玉米油则更次。对团头鲂而言，刘玮（1997）发现豆油的添加效果优于菜油。另外，方崇文等（1994）发现在鲤鱼饲料中添加狭鳕肝油可明显抑制鲤肝胰脂肪的合成并降低鲤血清甘油三酯和胆固醇（与添加大豆油、中链甘油三酯相比）。但Guilou等（1995）发现在美洲红点鲑饲料中分别添加1%大豆油、Canola油、鲉鲱鱼油，对鱼的生长率、饵料转化率的差异并不显著。
有人发现饵料鳕肝油含量对仔鱼早期成活率及生长影晌不大，而磷脂在最初两个星期间的添加比通过喂鳕肝油添加n-3EFA更有助于提高仔鱼成活率和生长速度。Santiago等（1994）也类似地发现饲喂添有5%的鱼肝油、玉米油、大豆油、椰子油时，罗非鱼产卵的母鱼数、产卵率、出苗率等，大豆油组最高，而鳕肝油组最低且鳕肝油组的生殖性能也最低，但能使鱼获得最大增重。Kanazawa（1985）在仔鱼中也有类似发现。这种现象似乎可以这样解释：鱼类在卵或孵化后的快速生长中，需要丰富的磷脂来构成细胞的成分，当磷脂的生物合成不能充分满足需要时，就需要由饲料中提供。而大豆油所含大豆磷脂较多，因此对仔鱼的存活及生长都有较明显作用。
由此可见，不同的脂肪对不同的鱼类有不同的促生长效果，因此在生产饲料时应考虑脂肪源的选用，这对提高鱼用配合饲料质量，促进养鱼生产的发展是可取的。
2.2脂质对饲料蛋白质节约效果（Protein sparing effect ）。
脂类含有的能量是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右， 而淡水鱼类能有效地利用脂肪并从中获取能量。因此当在可消化能较低的饲料中适当增加脂肪的用量，能够提高饲料可消化能，减少了蛋白质作为能源的消耗量，这就是脂肪对蛋白质的节约效果。
不同的鱼类对脂肪的利用率不同，脂肪对饲料蛋白质的节约效果也有较大的差异。例如，肉食鱼类对糖类利用能力差，它以脂肪作为能源而使蛋白质沉积的效果就很明显。Takeuchi等（1978）发现虹鳟饲料中，如果脂肪从10%提高到15~20% ，则蛋白质可由48%降至35%，进而还发现脂肪在18%而蛋白质在35%时其PER（蛋白质效率）、NPU（净蛋白质利用率）值最隹。Garling等（1976）对美洲鲶（Channel Catfish）进行研究后认为，如果脂肪由5%提高到15%，蛋白质需求可由40%降至36%，其每日增重提高5%，增重100g，鱼体所需蛋白质降低17%。Kagoshima对鳗进行研究后认为，如果脂肪由7%增至16%，蛋白质可由52%降至41%，且日增重有所提高，具有良好的养殖效果。 另一方面，杂食鱼类如鲤鱼，脂肪节约蛋白质效果就没有糖类对蛋白质的节约效果好，这可能是鲤鱼对能量需求较低，饲料中糖类所提供的能量已足以满足其需要。草食性的草鱼与鲤鱼有类似情况。
由于鱼类对饲料蛋白质含量要求较畜禽高，而蛋白质饲料价格较高，如能根据鱼类营养物质代谢特点，在饲料中添加适量脂肪，可起到节约蛋白质用量，降低饲料成本的作用。
脂质添加的注意问题。由于空气中的氧或微生物的作用，脂肪易于氧化酸败，这不仅使脂肪和饲料的营养价值下降，而且氧化过程中所产生的醛、酮、等对鱼体肝胰脏尚有直接毒害作用（姜礼燔，1997）。吉红 等（1997）在草鱼中也发现类似结果。因此，要严防氧化油脂的添加及重视饲料的贮存。
表4 不同的淡水鱼类对脂质有不同的需求量表。
鱼的种类 添加脂肪源 脂肪适宜
添加量（%） 影响 研究
罗非鱼 豆油 10 庞思成，1994
团头鲂 3.6 促生长 刘梅珍，1992
青鱼种 马面鲀油 3~8 提高存活率 王道尊，1987
鲤鱼种 5~10 提高生长及饲料转化率 刘玮，1991
长吻鮠 鱼种 6~12 提高存活率
提高生长率及降低饵料系数 张泽芸，1991
成鱼 14~18 友光，1999
胡子鲶 6~18 陈铁郎，1990
虹鳟 磷脂油 13.6 提高产量及PER，降低饲料成本 来长寿，1998
异囊鲇 6 促生长提高PER降低体脂积累 Sakuivel等，1996
纹鳢 9

3碳水化合物的需要与供给
碳水化合物是提供能量的三大营养素之一，尽管目前的研究并没有明确鱼对碳水化合物有特别的需要。但与蛋白质和脂肪相比，碳水化合物是可供能源物质中最经济的一种，摄入量不足，则饲料蛋白质利用率下降，长期摄入不足还可导致鱼体代谢紊乱，鱼体消瘦，生长速度下降。但摄入过多，超过了鱼对碳水化合物的利用限度，多余部分则用于合成脂肪；长期摄入过量碳水化合物，会导致脂肪在肝脏和肠系膜大量沉积，发生脂肪肝，使肝脏功能削弱，肝解毒能力下降，鱼体呈病态型肥胖。碳水化合物还给生长所必需的各种中间代谢物（如非必需氨基酸和核酸）提供前体。在鱼类成型饲料中加入碳水化合物是一种经济的粘合剂。还有许多研究表明，碳水化合物有一定的“节约蛋白质”的效用。
相比陆生动物，鱼类对碳水化合物的总体利用水平比较低。在不影响鱼体生长的条件下，鱼类所能利用的碳水化合物的最大量依鱼种不同而不同。一般来说，温水性鱼对碳水化合物的利用水平要高于冷水性鱼或海水性鱼，而草食性鱼和杂食性鱼饲料中碳水化合物适宜含量一般高于肉食性鱼。此外，鱼的生长阶段、生长季节也会影响其对碳水化合物的需要量。一般来说，幼鱼对碳水化合物需要量地于成鱼，水温高时对碳水化合物的需求低于水温低时。测定鱼类对碳水化合物的需要量还与评定指标有关。考虑到碳水化合物在植物性饲料中含量丰富，经济易得，在配合饲料中使用含碳水化合物丰富的饲料原料，其目的主要在于降低饲料蛋白质的分解供能，节省蛋白质用量，因此以获取最大蛋白质利用率为指标所测碳水化合物含量似乎对生产更具指导意义。

sssydw

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weidong

文章好象不错!不知道有谁试验过.

houzhiyong

自己复制一下就可以啊!

maysaliang

谢谢

wangxiang213

是个好资料,慢慢看,学习中

ztjun518

陆生动物副产品在水产饲料中的应用
Ian Forster, Ph.D.
Oceanic Institute
Waimanalo, Hawaii, USA

介  绍

虽然经常说动物的日粮需要蛋白质，但是实际上是需要平衡的可利用的氨基酸。在养殖条件下，保证饲料能够向养殖环境中特定的品种提供氨基酸，并且是适口性可接受的。一般来说氨基酸（蛋白质）是水产饲料比较昂贵的原料。保证饲料能提供可利用的适口性好的氨基酸可以降低饲养成本，提高农场效率，减少来自饲料的污染。许多品种养殖鱼类和虾的商品饲料中含有大量的鱼粉。因为鱼粉的氨基酸平衡，适口性好。不幸地是优质鱼粉是昂贵的，并且有时候品质有变异性，因此产生了寻找和发展取代性的氨基酸（蛋白）原料。
育种、生产和加工的技术发展改善了对畜产品作为食品的利用。然而在美国仍然每周产生大约40,000 吨的动物副产品来源：屠宰场、食品包装厂、超市、肉店和餐馆。这些副产品含大量的蛋白和油脂能提供稳定的营养丰富、可消化的蛋白和油脂。
水产饲料中可以添加动物副产品为饲料生产者配制饲料时增加了灵活性，减少了对鱼粉的依赖。提炼动物蛋白包括畜禽屠体和内脏、用过的餐用脂肪、脂肪切屑、骨头以及其它肉和禽的加工产物。在美国，食品生产受到严格的监控，因此得到的食品副产品质量很好。
两种主要的提炼动物副产品是肉骨粉和禽副产品粉。分别来源于牛肉、猪肉和禽肉。禽副产品粉主要来源于鸡肉粉、羽毛粉和蛋粉。
试验表明其中的一些提炼动物副产品可以用在水产料中。肉骨粉和鸡肉粉可以在鱼饲料和虾饲料取代一部分的鱼粉。

肉骨粉在虾饲料中应用的研究
Forster et al. (2003) 研究了在白虾饲料中用肉骨粉取代鱼粉。在他的试验中，测试了三种产品：A. 35% 牛肉, 35% 猪肉, 30% 禽肉, B 90% 牛肉, 5% 猪肉, 5% 禽肉,  C 50% 牛肉, 50% 猪肉， 和鱼粉相比较，测定了表观消化率和促进虾生长的营养品质。这个试验是在夏威夷的海洋研究所完成的。测试了这些原料的成分、颗粒大小分布（表1）和氨基酸分布（表2）、矿物质分布（表3）。
用含5 g/kg氧化铬的饲粮，间接法测定了表观消化率系数。粪便用沉淀物容器收集。测定了这些肉骨粉的干物质、粗蛋白（表4）、氨基酸（表5）表观消化率系数。这些肉骨粉的营养品质通过一个生长试验来测试。一系列含高品质（Norse LT-94®）鱼粉饲粮中的鱼粉被三种肉骨粉分别取代25、50、和75%。这个试验在室内，流动净水系统中完成。试验虾初重0.8 g 饲喂8周。
在试验的结束时，发现三种肉骨粉可以取代15%的鱼粉。有些肉骨粉可以的35%蛋白水平的白虾料中取代75%的鱼粉并且这三种肉骨粉由于来源不同营养价值存在差异。最后，生产肉骨粉所用的原料会影响终产品的营养质量。
大量研究单位的研究指出肉骨粉作为虾饲料原料的价值。Williams et al. (1997)报道无论是在室内还是生产场的条件下，斑节对虾饲料中67%（风干基础70.5%粗蛋白）的秘鲁鱼粉可以为肉骨粉取代。Tan et al. (2005)发现高于60%的鱼粉蛋白可以用肉骨粉取代而不会有对生长、存活率、饵料系数、及虾体成分有负作用（图2）。

鸡肉粉在虾饲料中应用的研究

在海洋研究所测定了四种不同禽副产品粉（低灰分鸡肉粉、鸡骨粉、宠物级鸡肉粉、饲料级鸡肉粉）在虾饲料中的应用。每一种产品加在虾饲料中分别取代15、30和45%的高质量(Norse LT-94®)鱼粉。虾的初重是0.7 g ，饲粮在流动净水系统中饲喂了8周。
表观消化率系数列在表6中，虾的末重在图3中。所有的鸡肉粉产品可以取代15%的鱼粉不会影响生长。某些鸡肉粉可以取代45%鱼粉保持和对照组一样的生长性能。
有关鸡肉粉的其它研究工作列在表7中。试验结果有较大的变异，但鸡肉粉可以在水产饲料中相当大量地使用。

在实际生产条件下饲养

大部分对副产品粉在虾里的研究是在净水体系和受控制的环境中进行的。然而大部分虾的生产是在可以建立微生物群、换水有限的池塘里进行的。 通过采食微生物，虾可以补充一些养分。因此在净水系统中试验效果较差的饲料在存在微生物的养殖系统中的效果可能会提高虾的生产效率。
这个试验是为了测试肉骨粉和鸡肉粉在与实际生产的池塘相似的环境下能否完全取代鱼粉。虾的生长试验在夏威夷海洋研究所在发育营养正常条件下进行。有三种饲粮；对照组含高品质的鱼粉(Norse LT-94)，一个饵料用肉骨粉(55.6%粗蛋白; 10.6% 粗脂肪)取代鱼粉；另一种饵料用鸡肉粉(69.1% CP; 15.7% CL)取代鱼粉。虾在室外水池（1，300升）无交换水条件中生长8周。养殖用水在试验期间没有换。
这试验证明肉骨粉和鸡肉粉可以在无交换水的条件下取代虾饵料中的鱼粉，对生长和饵料系数无影响。
总 结

•        许多水产动物饲料对鱼粉的依赖性要降低
•        一些陆生动物提炼副产品产量充足对水产有用
•        在许多水产品种中优质的肉骨粉和鸡肉粉可以取代15-75%的鱼粉
•        使用提炼动物副产品可能的局限性在于高灰分和限制性氨基酸
•        质量的变异需要使用者在挑选提炼副产品时要做更多的工作
•        在池塘养殖条件下，提炼动物副产品可能可以完全取代虾饲料中的鱼粉

做饲料的

认真学习之，收益肯定躲

yudi635012

好啊！！！！！！！！！！！！！！！！！

hualin_hu

确实是很不错的资料  有PDF版就好了