非淀粉多糖分类及抗营养作用

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非淀粉多糖的分类
植物中NSP的组成成分非常复杂，可依据不同的标准来进行分类。根据溶解度的不同可以分为非水溶性非淀粉多糖（INSP，包括纤维素和几丁质等）和水溶性非淀粉多糖（SNSP，包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、果胶等）。
1.阿拉伯木聚糖
阿拉伯木聚糖主要由阿拉伯糖和木糖构成，分子主链为1,4-ß-木聚糖，通过木糖残基上的O2和O3原子与阿拉伯糖残基等取代基团相连。有时阿拉伯木聚糖分子中还含有少量其他侧链残基，如六碳糖、葡萄糖醛酸、阿魏酸。阿拉伯木聚糖通过这些残基以共价键结合在细胞壁的其他成分上。谷物籽实中阿拉伯木聚糖并非简单地、物理性地嵌合在细胞壁中，而是通过酯状交联固定在细胞壁中，故大多数不溶于水。阿拉伯糖侧链的数量和分布随谷物种类和品种的不同而变异，阿拉伯糖和木糖的比例大约为0.65-0.74:1.
阿拉伯木聚糖是胚乳细胞壁中的重要抗营养成分,也是小麦、黑麦中最主要的抗营养因子。
2.β-葡聚糖
　 β- 葡聚糖是植物细胞壁中的结构型非淀粉多糖，由葡萄糖单元通过β- 1 ,3和β- 1 ,4糖苷键连接而成的D型葡萄糖聚合物，在大麦、燕麦、高粱、大米和小麦等禾本科高等植物（谷物类）胚乳细胞壁中含量尤为丰富。大多数谷物中均含有β- 1 ,4 和β- 1 ,3两种糖苷键的混合交联β- 葡聚糖。
β- 葡聚糖一般分为水溶性（占大多数）和非水溶性两种。在水溶性β- 葡聚糖中,葡萄糖分子由β- 1 ,4 键连接形成许多纤维三糖基和纤维四糖基,它们彼此之间通常与单独的β- 1 ,3 键相互形成多聚体的形式,β- 1 ,3 糖苷键与β- 1 ,4 糖苷键之比约为1∶2.5～2.6 ;而非水溶性β- 葡聚糖中相应糖苷键含量之比为1∶4.2。
由于β- 1 ,3 键的连接使β- 1 ,4 键连接的直链形状易被破坏,从而使β- 葡聚糖分子形状出现卷曲,使其水溶性增加,产生粘稠性。粘稠性是β- 葡聚糖的主要抗营养特性。
3.果胶类物质  
果胶主要存在于豆类植物的中层和初生细胞壁中，在谷物籽实中没有果胶。果胶主要包括鼠李半乳糖醛酸聚糖I和II、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等。鼠李半乳糖醛酸聚糖的主链由半乳糖醛酸和鼠李糖残基构成，侧链上有阿拉伯糖、半乳糖等，侧链一般连接到鼠李糖的C-4键上。阿拉伯聚糖主链为ɑ-1,5-键连接的阿拉伯糖，侧链为单个阿拉伯糖残基，通过ɑ-1,2键或ɑ-1,3键与主链相连。半乳聚糖存在于某些植物的初生细胞壁中，由半乳糖残基以β- 1 ,4键连接而成。阿拉伯半乳聚糖的主链为β- 1 ,4键连接的半乳聚糖，侧链为ɑ-1,5键连接的单个阿拉伯糖残基，在主链上通过半乳糖残基的C3连接。植物细胞壁中，果胶与细胞壁半纤维素之间以共价键形式结合，且通过次级键形式与其他细胞壁多聚糖结合。
4.纤维素   
纤维素是不溶于水的非淀粉多糖，存在于饲料的细胞壁中，形成保护层。纤维素的分子式为（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖以β- 1 ,4糖苷键组成的大分子直链聚合物。植物中的纤维素由7000～10000个葡萄糖分子组成，相对分子质量为50000～2500000.
单胃动物除肠道中的微生物可以降解部分纤维素外，不能分泌降解β- 1 ,4糖苷键的内源酶。

5. 甘露聚糖
甘露聚糖是植物性饲料原料中除纤维素、木聚糖之外，分布最广泛，含量最高的一类半纤维素，甘露聚糖类物质作为半纤维素的第二大组分，广泛分布于自然界中。甘露聚糖类物质是抗营养因子非淀粉多糖的主要组成成分。
β-甘露聚糖是以β- 1 ,4-D-吡喃甘露糖苷键连接的线状多糖，如果主链某些残基被葡萄糖取代，或半乳糖通过ɑ-1,6-糖苷键与甘露糖残基相连形成分支，则称之为异甘露聚糖，主要有半乳甘露聚糖、葡萄糖甘露聚糖、半乳葡萄糖甘露聚糖。半乳甘露聚糖是由β- 1 ,4-甘露聚糖主链连接β- 1 ,6半乳糖组成。上述物质构成了植物半纤维素的第二大组分，，大多数陆生植物细胞壁的半纤维素主要由木聚糖和甘露聚糖组成，需要很多酶系协同作用才能完全水解为可溶性糖。
β-甘露聚糖易溶于水，其吸水力达到80-120倍，在水中溶解后变成有黏性的溶液，使消化道食糜的黏度增加。β-甘露聚糖的表面带有负电荷，在溶液中趋于与其他物质表面结合。在饲料消化时，甘露聚糖可与肠道内源酶、多种微量元素及胆酸盐等相结合，降低饲料营养物质的消化利用率，影响动物的生产性能。
在玉米和豆粕型日粮中，玉米较完全能被单胃动物消化，但豆粕中的能量只有50-60%被利用，这是因为豆粕中含有大约22.7%的半纤维素，其中以甘露聚糖含量最高。

非淀粉多糖的抗营养作用机理
1  NSP增加肠道食糜的黏度
可溶性非淀粉多糖与小肠刷状缘的多糖-蛋白质复合物相互作用，产生了一层厚厚的、流速较慢、稳定的水层，影响了营养物质的吸收；
谷物饲料中含有的大量可溶性NSP,能结合大量水分,增加了消化道内容物的粘稠度，高粘度的肠道食糜降低了营养物质的消化吸收；
食糜的流通速度减慢，使动物有饱感，采食量降低；同时导致小肠表面的不流动水层加厚，网状结构的形成也使食糜的搅动难度增加，这影响食糜与消化酶相互作用以及和小肠表面接触，脂肪乳化作用减缓，甚至粘多糖直接与消化酶混合，降低酶活力，妨碍脂肪、蛋白质、碳水化合物的吸收。
2  影响动物消化道形态
高亲水性的黏性多糖与肠黏膜表面的脂类微团和多糖蛋白复合物相互作用，导致黏膜表面水层厚度增加，形成一层加厚的不动水层，限制了吸收速度，降低了养分的吸收。表层水层厚度是养分吸收的限制因素。同时黏性多糖引起动物消化系统生理及形态上的改变导致水、蛋白质、电解质及脂类内源分泌的大量增加，这种代谢过程的消耗将会相当大。会导致消化器官增大，消化液分泌增多，但养分的吸收却下降。
3  NSP阻碍营养物质的释放
NSP 是细胞壁的主要成分，不能被消化酶水解，消化酶也不能通过细胞壁进入细胞内，因而对细胞内容物形成了一种包被作用。如果植物胚乳细胞壁的NSP 不被分解,消化酶无法进入胚乳细胞中,胚乳细胞中的淀粉、蛋白质、脂肪等物质也无法释放出来。所以NSP阻碍了消化酶与被分解底物的相互作用,起营养屏障作用。
4  改变肠道微生物菌群
可溶性NSP增加了食糜黏度，黏度的增加使得食糜在肠道内的流动速度减慢，使食糜在小肠中停留时间增加，富含养分的食糜是细菌理想的培养基，增加了肠道微生物的数量，大量有害微生物在消化道内的繁殖，会产生许多酸性物质，改变PH环境，从而影响酶发挥最佳效应；肠道微生物也竞争性地消化和利用营养物质，与宿主竞争营养素。
另外，肠道内微生物过多会刺激肠壁，并使之增厚，损伤肠绒毛，导致营养吸收下降。
微生物增殖的恶果并不仅是与宿主竞争营养素，它能够产生一些酶，降解体内的抗菌物质如胆汁酸，一些对抗菌物质敏感的细菌能够存活，同时胆汁酸的损失会严重干扰脂肪的消化吸收。
此外，未消化的非淀粉多糖还可以与消化道后段微生物区系相互作用，造成厌氧发酵，产生大量的生孢梭菌等分泌的某些毒素，抑制动物的生长，还可造成胃肠功能紊乱。

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