植酸的抗营养作用及植酸酶在动物生产中的应用

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植酸的抗营养作用及植酸酶在动物生产中的应用

南京农业大学动物科技学院/王远孝  王 恬

摘 要  植物中的磷主要以植酸磷的形式存在，不易被猪禽等单胃动物利用。植酸酶能有效降解植酸及其盐，解除植酸的抗营养效应，提高畜禽的生产性能；降低动物体中磷的排泄量，减少对环境的污染，在动物生产和环境保护方面具有很好的应用前景。本文综述了植酸的特性，植酸酶的种类、来源、作用机制、活性影响因素及其在动物生产中的应用。

关键词  植酸；植酸酶；抗营养作用；饲料

植酸或植酸盐主要存在植物籽实中，是植物中磷的主要储存形式，由于不易被猪禽等单胃动物利用，对环境造成磷污染，同时影响钙、锌、铁等矿物元素和某些蛋白质的利用，植酸酶的应用缓解了这些问题（康伟等，2005；朱海东和周晓云，2005）。目前，植酸酶在饲料中已得到广泛应用，植酸酶的一些理化性质和生物活性已成为研究的热点，如pH、热稳定、底物的特异性及晶体结构等。本文综述了植酸的特性和植酸酶的研究进展及在饲料中的应用。

1 植酸的特性及抗营养作用

1.1 植酸的特性  植酸即肌醇六磷酸，分子式为C6H6[OPO(OH)2]6是一种淡黄色黏稠状液体，易溶于水、95%的乙醇、丙酮、甘油等。它的6个磷酸基团具有强大的络合能力，能与二价阳离子结合，形成化学性质稳定的化合物。植酸遇高温分解，但在120℃以下短时间内较稳定（施安辉等，2005）。

1.2 植酸（盐）的抗营养作用

1.2.1 影响单胃动物的矿物质代谢  植酸分子中含有6个磷酸基团，因此具有很强的络合能力。在微酸性至碱性的pH范围内， 可与消化道中的多种金属阳离子，如钙、镁、锌、铁、锰、铜、铬等离子形成不溶性的复合盐，即植酸盐。据报道，1g植酸可络合500mg铁离子（李路胜和冯定远，2003）。马玺（2001）的研究表明，植酸盐在单胃动物消化道中不能被消化利用，当给动物饲以含植酸盐含量较高的日粮时动物会出现钙、磷、镁、锌等的缺乏症。

1.2.2 影响动物蛋白质的代谢及多种消化酶的活性  植酸在pH低于蛋白质的等电点时易与蛋白质形成植酸-蛋白质不溶性复合物；而在pH高于等电点时，又会通过金属离子的桥梁作用与蛋白质形成植酸-金属离子-蛋白质三元复合物，这些二元或三元复合物的形成，会改变蛋白质的结构，降低其溶解度，并进而影响其消化率和功能（李路胜和冯定远，2003）。

1.2.3 降低磷的利用率且增加饲料成本
Bedford和Partridge（2004）报道，家畜所采食的饲料大多为植物性饲料，这些植物性来源的饲料富含磷，但其大多数以植酸盐的形式存在（60%～80%）。Bruce和Callow（1934）研究表明，谷物饲料及其加工产品中40%～70%的磷是植酸磷。由于单胃动物不能或很少分泌植酸酶，所以饲料中植酸磷的利用率仅为0%～ 40%（施安辉等，2005）。

1.2.4 污染水体且影响水产动物的生长  水产动物体内缺乏内源性植酸酶， 对饲料中植酸磷的利用率较低（王爱民等，2005）。高水平的植酸会降低鱼类的生长速率、饲料利用率、成活率以及甲状腺功能。排出体外的磷进入土壤和水中，造成生物耗氧量（BOD）和化学溶氧量（COD）值升高，导致水质恶化、鱼体生病或鱼肉带异味等，同时养殖水体中排放的饲料磷促使水体中浮游植物的大量繁殖，过剩的磷甚至可能诱发赤潮，给养殖业带来巨大的损失（于洪恩和刘建平，2005）。

2 植酸酶的种类及来源

植酸酶即肌醇六磷酸水解酶，属于磷酸单脂水解酶，能降解饲料中的植酸及其盐类。根据植酸酶的结构特点可将植酸酶分为3-植酸酶（3-phytase，E.C.3.1.3.8）和6-植酸酶（6-phytase，E.C.3.1.3.26）两种（吴作为和黄晓玮，2004）。广义的植酸酶还包括非特异性磷酸单酯酶（E.C.3，1，3，2）（施安辉等，2005）。6-植酸酶主要存在于植物籽实的胚中，在干燥后籽实冬眠时没有活性，只有在种籽萌发时被激活， 并水解种子中的植酸。在干燥、高温、pH值较低的情况下无活性，且易于因过多的植酸盐底物和产物而受到强烈的抑制，难以在动物胃内pH较低的情况下发挥作用（Peers，1953）。3-植酸酶大多由霉菌、酵母和细菌产生。

目前研究较多的是无花果曲霉菌（Aspegillus ficcum，AF）和黑曲霉菌（Aspergillus niger，AN）产生的植酸酶， 它们分泌的植酸酶能催化植酸向正磷酸盐肌醇转化（施安辉等，2005）。3-植酸酶由于性质稳定，耐酸、耐高温，广泛应用于饲料中。

3 植酸酶的活力及影响因素

3.1 植酸酶活力
Boever（1994）将1 个植酸酶活性单位定义为在37℃、pH5.5的条件下，1min内从0.0051mol/L的植酸钠溶液中释放1μmol的无机磷所需的植酸酶量。活性越高， 单位时间内水解植酸、植酸盐的量就越多。目前国外多采用此法标定植酸酶活性。

3.2 活力影响因素

3.2.1 pH值  植酸酶是一种酶蛋白，只有在适宜的环境条件下才能表现出高活性。植酸酶最适pH值为4.0～6.0，pH值小于3.5和大于7.5就完全失去活性。家禽采食的饲料在嗉囊中贮存2h左右，嗉囊中pH值为4.39，温度为体温，无消化酶的干扰，植酸酶可稳定存在（金英海和金文吉，2003）。

3.2.2 温度  高温会破坏植酸酶，且其破坏程度与作用时间有关（祁艳霞和陈玉林，2004）。Peers（1953）发现，当小麦经80℃以上的蒸汽加热10min，其所含的植酸酶活性会大部分丧失，但低于80℃几乎没有损失。Gibson和Ull（1990）研究发现，大豆植酸酶适宜的温度为50℃，在60℃时发生变性。

3.2.3 饲料中钙磷比值  过多的钙与植酸形成植酸钙，减少了植酸酶与植酸的接触机会，降低了其利用率。Qian（1996）等在不同水平钙、磷比值条件下对火鸡饲用植酸酶的效果进行了研究， 结果发现磷水平是影响植酸酶活性的关键。植酸酶在低磷饲料水平下效果更好， 过多的无机磷会抑制植酸酶活性。一般认为， 日粮中钙磷比为1.1～1.4时，植酸酶效果最佳，随着钙磷比的增大，植酸酶的作用效果反而降低（祁艳霞和陈玉林，2004）。

3.2.4 饲料中维生素水平维生素D3对植酸酶活性有增强作用。维生素D3可促进小肠中钙的吸收，提高植酸酶的活性。Nahashon（1994）研究表明，在缺磷玉米-豆粕日粮中添加5μg/kg 维生素D3可使磷存留量从31%提高到68%，补充75单位植酸酶，存留量可提高79%。

3.2.5 饲料在肠道中停留的时间  植酸酶对底物的水解程度与其作用时间的长短有关，且猪、鸡对钙磷的吸收都主要在十二指肠， 后肠道的吸收能力很低， 因此饲料在胃和十二指肠中滞留时间的长短也影响植酸酶的作用效果。

4 植酸酶在畜禽和水产养殖中的应用

4.1 植酸酶在猪日粮中的应用效果

4.1.1 对猪的消化率的影响  在猪饲料中添加植酸酶，可提高磷的利用率，降低粪中磷含量，改善蛋白质和氨基酸的消化率，释放植酸盐中被络合的矿物质元素。Anonymous（2003）研究证明，在10kg的阉割猪玉米-大豆日粮中添加200FTU/kg的植酸酶，磷和钙的利用率分别提高了32%和35%。Krasucki等（2004）在泌乳母猪饲料中添加植酸酶，其粗蛋白质、氨基酸和有机物的消化率分别提高了2.5%、2%和7%。

4.1.2 对猪生产性能的影响  在仔猪和生长猪饲料中添加植酸酶， 可显著提高日增重和饲料转化率。Anonymous（2003）在体重10kg的阉割猪玉米-大豆日粮中添加200～400 FTU/kg的植酸酶，结果发现，其日增重较对照组提高18%～28%，饲料转化率改善18%～24%。韩延明等（1996）在（11.0±0.24）kg 断奶仔猪在断奶至育肥阶段日粮中添加1000～1200PU/g 的植酸酶，研究表明，添加微生物植酸酶使猪增重量和采食量接近添加无机磷组的水平，显著高于对照组。

4.2 植酸酶在家禽日粮中的应用效果

4.2.1 提高钙磷利用率  饲料中添加微生物植酸酶可使谷类和油饼类等植物饲料中植酸所含的大部分磷释放出来，从而满足动物对磷的需要，提高磷的利用率，同时减少了磷的排泄量。Simons等（1990）在4～6周龄的玉米-豆粕型肉鸡日粮添加750～2000U/kg的植酸酶，使肉鸡的磷排泄量减少25%左右。Simons和Versteegh（1991）发现，日粮中总磷水平保持在0.4%，而植酸酶添加率从300U/kg提高到1500U/kg时，胫骨断裂机率显著减少，且强度得到显著提高。Qian等（1996）研究了肉鸡日粮中不同钙磷比（1.1∶1、1.4∶1、1.7∶1和2.0∶1）对植酸酶添加（0、300、600、900U/kg）效果的影响，结果表明，钙和磷的沉积量随植酸酶的增加而呈线性增加，但钙磷比大于1.4∶1 后线性值出现负效应。

4.2.2 提高家禽生产性能  禽饲料中添加植酸酶，可以提高其生产性能。Liebert等（2005）在22～61周龄的产蛋母鸡的玉米-大豆日粮中添加300U/kg的微生物植酸酶， 能显著提高其饲料转化率。龚利敏等（2000）报道，在26周龄的绍兴麻鸭产蛋高峰期饲料中添加400 TU/kg 植酸酶，产蛋率明显提高5.3%；添加500FTU/kg 植酸酶时，产蛋率提高12.9%，因而认为产蛋鸭高峰期日粮中植酸酶适宜添加量为400～500FTU/kg。陈宝江等（2001）用400g/t 和700g/t 的植酸酶以替代80 日龄中国白羽鹤鹑日粮中40%和70%的骨粉， 产蛋率和饲料报酬分别提高4.48%、3.66%和19.10%、23.40%（P<0.05），经济效益分别提高19.17%和23.60%。

4.3 植酸酶在水产饲料中的应用  酶能水解植物源饲料中的植酸磷，水解后的植酸磷能被鱼类有效利用， 从而可以减少无机磷在配合饲料中的添加量，降低磷的排泄量。同时有效提高鱼类对钙等矿物元素的吸收利用，对脂肪、蛋白质的生物利用率均有所提高，改善饵料的营养品质。

Riche 和Brown（1996）在虹鳟饵料中添加1000U/kg植酸酶，结果使豆粕中磷的利用率。提高了128%。Storebakken等（1998）在0.1kg大西洋鳟豆粕-鱼粉为基础的饲料原料中添加植酸酶发现，其可显著改善动物对蛋白质的表观消化率。余丰年和王道尊（2000）先在体外将豆粕用2500U/g的植酸酶进行处理，再加入到饲料原料中，充分混合后饲喂10.5g的异育银鲫，发现添加植酸酶促进了异育银鲫对饲料中营养物质的吸收，增重率提高10%以上。

5 展望

植酸酶可以解除植酸的抗营养作用， 使无机磷的用量大幅度降低， 降低饲料成本； 显著降低猪、禽粪便排泄物中磷的含量，减少磷对环境的污染；提高饲料中矿物元素，如钙、锌、铜、镁和铁等矿物质元素的生物学利用率；增加饲料中蛋白质、氨基酸、淀粉和脂质等营养物质的利用率；提高动物采食量和日增重，改善动物生产性能，具有广阔的应用前景。

hujinshui

用植酸酶就是了