猪的支链氨基酸营养

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　　猪的支链氨基酸营养

　　陈 熠, 贺建华, 彭 艺, 范志勇

　　摘 要：支链氨基酸是对亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的统称，对提高猪(尤其是泌乳母猪)的生产性能有重要作用。本文重点从支链氨基酸的生物学作用、对猪生产性能的影响及其需要量等方面进行综述。
　　关键词：支链氨基酸;猪;生产性能;需要量
　　Branched-chain Amino Acid Nutrition of Pigs
　　为节约蛋白质饲料，降低饲料成本，减轻动物应激，降低动物排泄物对环境的污染，人们利用理想蛋白质模式，添加晶体氨基酸以配制低蛋白质日粮。然而，低蛋白质日粮中合成赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸和苏氨酸的应用可能导致支链氨基酸特别是异亮氨酸和缬氨酸的缺乏。在仔猪低蛋白质高粱-豆粕型日粮中，异亮氨酸、缬氨酸、组氨酸和色氨酸同为第三限制性氨基酸(Brudevold和Southern，1994);在生长猪玉米-豆粕型日粮中，缬氨酸是第四限制性氨基酸。Soltwedel等(2006)研究表明，在泌乳期平均日失重1.20kg的高产母猪玉米-豆粕型日粮中，缬氨酸为第三限制性氨基酸。可见，为了保证猪只的正常生长发育，支链氨基酸的合理供应是十分必要的。
　　1 支链氨基酸概述
　　支链氨基酸(Branched-Chain Amino Acids，BCAA)又名分支氨基酸，是对亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val)的统称，是一组化学结构类似的在碳链上具有支链结构的脂肪族中性氨基酸。它们不能在体内合成，必须由日粮供给，是动物维持和生长的必需氨基酸。
　　支链氨基酸的合成仅限于在植物和微生物中进行。目前，其生产方法主要有提取法、微生物发酵法、酶催化法和化学合成法等。其中，微生物发酵法是最具潜力的方法，国内外都有不少的研究。
　　日粮中的支链氨基酸经动物采食、消化吸收后，在支链氨基酸转氨酶(BCAAT)的催化下经可逆的转氨基作用形成相应的支链α-酮酸(BCKA)，再经支链α-酮酸脱氢酶(BCKAD)催化进行不可逆的氧化脱羧，形成少一个碳原子的脂酰CoA，再在脂酰CoA的α、β碳原子间脱氢形成双键，在双键间加水，形成β-羟酰基CoA，最后亮氨酸降解为乙酰乙酸和乙酰CoA，异亮氨酸降解为丙酰CoA和乙酰CoA，而缬氨酸降解为琥珀酰CoA，分别参加成糖和成酮反应，进入三羧酸循环(邵继智，1990)。亮氨酸是体内唯一的生酮氨基酸，异亮氨酸是生糖兼生酮氨基酸，而缬氨酸是生糖氨基酸。生糖氨基酸氧化脱氢后按照葡萄糖代谢途径进行代谢，生酮氨基酸则按脂肪代谢途径进行代谢。
　　2 支链氨基酸的主要生物学作用
　　2.1 调节蛋白质的合成与降解
　　支链氨基酸中对蛋白质代谢具有调节作用的主要是亮氨酸及其转氨基代谢产物α-酮异己酸(α-KIC)和β-羟基-β-甲基丁酸(HMB)。亮氨酸能促进骨骼肌的蛋白质合成，对除骨骼肌以外的机体组织蛋白质的合成无显著影响;能抑制除骨骼肌以外的机体组织蛋白质的降解，对骨骼肌的蛋白质降解无显著影响(Tischler等，1982)。亮氨酸调节蛋白质代谢的作用机理还不完全清楚。Li和Odessey(1986)认为，亮氨酸是通过促进多肽链合成的起始来促进蛋白质合成的。此外，亮氨酸也可能是通过增加蛋白质合成的关键因子亮氨酸-tRNA的水平，从而促进蛋白质的合成。亮氨酸转氨基代谢产物α-KIC与HMB可抑制蛋白质降解，而对蛋白质合成无影响(Flakoll等，1991;Ostazewksi等，2000)。
　　2.2 在特殊生理时期分解供能
　　支链氨基酸在体内氧化分解产生ATP的效率高于其他氨基酸，每天摄入的支链氨基酸20%被氧化分解。在饥饿、运动和泌乳等一些特殊生理时期，支链氨基酸可能是体内重要的能量来源。母猪经乳腺吸收的缬氨酸为赖氨酸的137%，而乳中缬氨酸的含量仅为赖氨酸的73%，这表明缬氨酸不仅参与乳蛋白的合成，还能氧化供能或为非必需氨基酸的合成提供碳源和氮源。Richert等(1998)向乳腺组织培养液中添加经14C标记的三种支链氨基酸，培养1小时后，亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸氧化产生CO2的速率分别为2.57%、1.86%与4.07%。这证明乳腺中缬氨酸的氧化速率最高。
　　2.3 提高机体免疫力
　　支链氨基酸可通过影响免疫球蛋白的形式或活性来参与免疫，动物缺乏支链氨基酸可导致免疫球蛋白水平升高，胸腺、脾脏萎缩，淋巴组织受损。由于缬氨酸在免疫球蛋白中所占的比例较其他氨基酸高，因此，缬氨酸缺乏还可使补体C3和运铁蛋白水平降低，显著抑制胸腺和外周淋巴细胞的生长发育，抑制酸性及中性白细胞的增生，甚至可出现淋巴细胞严重耗竭的现象。此外，缬氨酸还有促进骨骼T细胞转化为成熟T细胞的作用(徐琪寿，1996)。黄红英等(2007)报道，泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸极显著提高了仔猪10、21日龄血清中IgG的浓度(P﹤0.01)。
　　3 支链氨基酸之间的拮抗
　　支链氨基酸之间具有相似的侧链结构，在吸收时互相竞争转运体系;同时，三种支链氨基酸在分解代谢过程中竞争相同的分解反应酶。因此，日粮中某种支链氨基酸含量过高或比例不当会引起支链氨基酸之间的拮抗作用。在以玉米为基础日粮时，亮氨酸过量较为普遍，由此可能引起异亮氨酸和缬氨酸的缺乏。Taylor等(1984)报道，在异亮氨酸含量为0.38%的生长猪日粮中将亮氨酸水平从1.34%增至2.04%造成对日增重、饲料转化率和胴体品质的不良影响，而将异亮氨酸水平从0.38%增至0.45%，猪的生长性能显著提高。此外，其他氨基酸、维生素、碳水化合物、脂肪、L-肉碱等也与支链氨基酸有密切关系。
　　4 支链氨基酸对猪生产性能的影响
　　4.1 对仔猪及生长肥育猪生长性能的影响
　　目前，有关支链氨基酸对仔猪和生长肥育猪生长性能影响的研究较少。Tuitoek等(1997)发现，与粗蛋白质含量为16%的对照日粮相比，在粗蛋白质含量为12%的低蛋白质玉米-豆粕型生长猪(22～55kg)日粮中补充0.28%赖氨酸、0.12%苏氨酸、0.05%色氨酸、0.07%异亮氨酸和0.03%缬氨酸，猪的采食量、日增重和饲料转化率未受影响(P>0.05);在粗蛋白质含量为10%的低蛋白质玉米-豆粕型肥育猪(55～100kg)日粮中补充0.29%赖氨酸、0.12%苏氨酸、0.05%色氨酸、0.08%异亮氨酸和0.02%缬氨酸，使肥育猪的饲料转化率下降(P<0.05)，日增重有下降趋势(P=0.05)。
　　4.2 对泌乳母猪采食量的影响
　　采食量是决定泌乳母猪生产性能和仔猪体重及健康状况的关键因素。有关研究表明，泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸不影响采食量或使采食量下降。Richert等(1997b)研究表明，在赖氨酸含量为0.9%的日粮中，在异亮氨酸含量为0.5%、0.85%或1.2%三个水平下，将日粮缬氨酸含量从0.72%增至1.07%，泌乳母猪采食量趋于降低，体重和背膘厚度显著下降，但当缬氨酸水平继续增至1.42%时，采食量有所回升，体重变化的差异不明显，背膘厚度下降。Moser等(2000)报道，添加支链氨基酸与母猪泌乳期采食量和体重变化无关，但是添加缬氨酸使母猪背膘厚降低得更多。这可能意味着母猪体内脂肪动员增加，以提高乳脂含量，促进仔猪生长。
　　4.3 对母猪泌乳性能的影响
　　泌乳母猪最直接的产品是母乳，乳产量和乳成分含量是反映母猪营养状况的重要指标，并可进一步影响到仔猪的生长。泌乳母猪吸收支链氨基酸的量超过其从乳中分泌的量。Trottier等(1994)利用乳腺动静脉差异技术研究表明，乳腺吸收异亮氨酸和缬氨酸的量要比从乳中分泌的量多30%～80%，乳腺对缬氨酸的氧化速率最高。这表明乳腺吸收大量的缬氨酸用于维持乳腺的生理功能而不是用于乳蛋白的合成。此外，支链氨基酸还可促进动物体内促乳素的分泌(Daniel等，1991)。
　　亮氨酸在母猪初乳中是第二丰富的蛋白结合氨基酸，在母猪成乳中是第四丰富的蛋白结合氨基酸(Wu和Knabe，1994)。Nissen等(1994)发现，产前3～4 天给母猪每天饲喂2gHMB，使泌乳第1 天的乳脂含量增加了41%。缬氨酸对乳腺的生长发育具有及其重要的意义。大部分研究证明，缬氨酸可提高母猪的泌乳性能。Richert等(1997b)认为，在母乳形成过程中，缬氨酸和异亮氨酸所起的作用各不相同。添加缬氨酸可提高乳中干物质和乳脂含量，但对蛋白质含量和组成无影响;而添加异亮氨酸不仅可以提高乳中干物质、脂肪和蛋白质含量，还可增加蛋白质组分中酪蛋白的比例，降低乳清蛋白比例。
　　4.4 对泌乳母猪繁殖性能的影响
　　泌乳期能量、蛋白质等营养物质的适当供应对母猪的生产性能非常重要。加强泌乳母猪营养可改善下一个周期的繁殖性能并延长繁殖寿命。Richert等(1997a)报道，提高高产母猪日粮缬氨酸水平有延长发情天数5～6.3天的倾向(P<0.07)。但Carter等(2000)却发现，添加缬氨酸对母猪断奶后发情间隔没有影响。
　　泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸不仅可影响其自身的生产性能，还能影响仔猪的生长性能，这可能与支链氨基酸促进促乳素的分泌进而提高产奶量或增加乳中干物质、乳脂和粗蛋白质的含量有关。黄红英等(2007)研究表明，在赖氨酸含量为1.06%的泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸降低了仔猪10、21日龄血清尿素氮水平，显著提高了10日龄血糖的浓度(P﹤0.05)，且日粮中亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸含量分别为1.45%、0.94%和1.17%的处理组显著提高了10日龄仔猪血清白蛋白浓度(P﹤0.05)以及10、21日龄血清中乳酸脱氢酶活性(P﹤0.01)。Moser等(2000)报道，在赖氨酸含量为0.9%的泌乳母猪日粮中将缬氨酸含量从0.7%增至1.1%，提高了仔猪断奶窝重和窝增重;而提高亮氨酸和异亮氨酸的含量对仔猪生长性能无影响。
　　5 支链氨基酸的需要量
　　5.1 仔猪及生长肥育猪对支链氨基酸的需要量
　　对仔猪及生长肥育猪支链氨基酸需要量的研究相对较少。NRC(1998)推荐，10-20 kg断奶仔猪的日粮异亮氨酸总需要量为0.63%(6.3g/d)。Lenis和Van Diepen(1997)研究表明，使仔猪增重达最大的回肠表观可消化异亮氨酸需要量为日粮的0.51%，使饲料转化率达最高的回肠表观可消化异亮氨酸需要量为日粮的为0.55%。
　　仔猪和生长肥育猪常规日粮中一般不会出现缬氨酸缺乏。NRC(1998)推荐，10-20 kg断奶仔猪的日粮缬氨酸总需要量为0.79%(7.9g/d)。但是，实际上该阶段仔猪对缬氨酸的需要量可能要高于此推荐量(Mavromichalis等，1998)。Lewis和Nishimura(1995)对体重为70kg的肥育猪的研究表明，日粮缬氨酸含量为0.45%时猪的增重与饲料转化率最高，该阶段肥育猪每天需缬氨酸11g，对缬氨酸的总需要量为0.40%～0.50%，回肠可消化缬氨酸需要量为0.33%～0.43%。
　　5.2 泌乳母猪对支链氨基酸的需要量
　　5.2.1 泌乳母猪对亮氨酸的需要量
　　由于支链氨基酸之间存在拮抗，因此日粮亮氨酸过量可导致异亮氨酸和缬氨酸的缺乏。这也限制了有关日粮中添加高水平亮氨酸的研究。Nissen等(1994)报道，日粮含亮氨酸0.46%时，泌乳母猪达到最大生产性能，提高亮氨酸含量至1.24%未提高母猪生产性能。
　　5.2.2 泌乳母猪对异亮氨酸的需要量
　　通常情况下，按正常推荐营养水平用常规原料配制的日粮不会出现异亮氨酸缺乏，但当配制低蛋白质日粮尤其是大量使用血粉等非常规饲料时极易造成异亮氨酸缺乏。
　　Haught和Speer(1977)报道，哺乳9头仔猪的泌乳母猪对日粮异亮氨酸的需要量为0.39%(约为赖氨酸含量的71%)，此时每头仔猪从泌乳期第7天至21天的平均增重为2.38kg。Richert等(1997b)研究表明，平均哺仔数为10.9头的高产母猪对异亮氨酸的需要量为0.85%(约为赖氨酸含量的94%)，此时每头仔猪在泌乳期第7至20天的平均增重为3.27 kg。
　　5.2.3 泌乳母猪对缬氨酸的需要量
　　在三种支链氨基酸中，缬氨酸对泌乳母猪尤其是高产泌乳母猪生产性能的提高尤为重要。确定泌乳母猪缬氨酸需要量的研究方法有氮平衡法、乳腺动静脉差法和饲养试验法三种。
　　由于试验条件、方法和检测指标的不同，各研究报道中的缬氨酸需要量有一定差异。Rousselow和Speer(1980)通过氮平衡代谢试验测得哺仔数小于8头的低产泌乳母猪(日粮赖氨酸含量为0.58%)对日粮缬氨酸的需要量为0.53%;然而，通过泌乳量和仔猪增重确定的缬氨酸需要量却为0.68%。Richert等(1996)在赖氨酸含量为0.9%的高产泌乳母猪日粮中添加晶体缬氨酸使缬氨酸含量分别为0.85%、0.95%、1.05%或1.15%(即从赖氨酸含量的83%提高到128%)，得出获得最大窝断奶重和仔猪增重的日粮缬氨酸需要量至少为1.15%(72 g/d，缬氨酸:赖氨酸为128%)。Guan等(1998)用乳腺动静脉差法估测出高产泌乳母猪缬氨酸的需要量为46.3g/d，日粮浓度为1%～1.05%，缬氨酸：赖氨酸为113%。
　　泌乳母猪对缬氨酸的需要量与哺仔数的多少有关，高产母猪(窝产仔数10头或以上)对缬氨酸的需要量高于低产母猪(窝产仔数少于10头)。因此，在实际生产中，添加缬氨酸要考虑到母猪的窝产仔数。
　　5.2.4 泌乳母猪日粮中缬氨酸与赖氨酸的比例关系
　　日粮中缬氨酸与赖氨酸的比例也是研究的重点之一。Richert等(1997a)认为，以获得最大窝增重为衡量指标，高产母猪日粮中缬氨酸：赖氨酸应为120%，低产母猪日粮中缬氨酸：赖氨酸应为100%。Pettigrew等(1993)指出，泌乳母猪日粮中缬氨酸的最高添加量可能为11.5g/kg或与赖氨酸的比率为128%，他建议母猪每天摄入缬氨酸54g，缬氨酸：赖氨酸为1.2：1。但是，Gaines等(2006)对高产母猪的两个试验表明，在赖氨酸含量为0.90%的玉米-豆粕型日粮中，添加合成缬氨酸使缬氨酸：赖氨酸超过86%并不能减轻母猪泌乳期失重或提高仔猪生长性能。
　　5.2.5 泌乳母猪对总支链氨基酸的需要量及其模式
　　哺仔数多的泌乳母猪对总支链氨基酸(TBCAA)的需要量高于哺仔数少的母猪。Trottier和Easter(1995)发现，在赖氨酸含量为0.68%的日粮中，将总支链氨基酸含量提高到4.37%，仔猪断奶窝重只有很少增加，这可能与日粮中赖氨酸水平和母猪窝产仔数(8头/窝)过低有关。Richert等(1997b)总结了几次试验结果后认为，当日粮支链氨基酸平衡时，高产母猪对总支链氨基酸的需要量为3.3%，其中亮氨酸为1.35%、异亮氨酸0.85%、缬氨酸为1.07%。支链氨基酸不平衡将使泌乳母猪对BCAA的总需要量增加。综合各项研究结果，高产泌乳母猪日粮缬氨酸需要量应提高到1.15%，异亮氨酸需要量为0.85%，而亮氨酸的需要量还有待于进一步研究。
　　6 小结
　　日粮中添加支链氨基酸对提高猪的生产性能意义重大。在泌乳母猪日粮中添加支链氨基酸还能通过提高泌乳量和乳的营养价值，从而促进仔猪的生长。在生产上，配制日粮时既要保证合适的添加量，也要考虑支链氨基酸之间以及支链氨基酸与其他氨基酸之间的比例平衡。目前，国内对猪的支链氨基酸营养研究还很少。如何实现支链氨基酸的高效工业化人工合成以降低生产成本，支链氨基酸转氨酶和支链α-酮酸脱氢酶在不同组织中的活性及其营养学意义，支链氨基酸与激素之间的互作机制以及不同生理阶段的猪对支链氨基酸的需要量及其合理模式等都有待进一步研究。

akenuma

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qzzxd

学习了，谢谢

liu88480

个人认为支链氨基酸对仔猪的作用不太明显,包括蛋白质周转和普通生产性能;

songjs2101

不错的资料，收藏学习，谢谢楼主提供。