丙三醇在反刍动物饲养业中的应用 霍文婕1,刘强*1,杨文柱2 ([1].山西农业大学动物科技学院,山西太谷030801 [2].加拿大勒斯布里奇农业和农业食品研究中心)
摘 要 :丙三醇作为一种生糖物质可预防奶牛酮症,口服丙三醇可以减轻奶牛的酮病症状,并能提高其泌乳性能。同时,在反刍动物日粮中添加丙三醇还可以作为能量补充,提高反刍动物对能量的利用率。本文旨在讨论在日粮中添加丙三醇对反刍动物瘤胃内环境、营养物质消化率、产奶性能以及预防奶牛酮病效果等的影响。
关键词:丙三醇;反刍动物;瘤胃;酮病
在自然状态下丙三醇为无色、味甜的粘稠油状液体。在反刍动物体内丙三醇是脂肪水解的产物,可以在瘤胃内进一步发酵产生挥发性脂肪酸。同时,丙三醇还可以作为葡萄糖前体物质,在肝脏参与糖的异生作用,合成反刍动物所需的葡萄糖。因此,口服丙三醇可以减轻奶牛的酮病症状。美国的相关数据表明:有30%~50%的奶牛受到了亚酮酸中毒病的影响[1]。为满足高产奶牛的营养需要,特别是分娩时的营养需要,生产上往往采用一些口服药,如丙三醇作为葡萄糖的前体物质来减轻奶牛酮病以及一些其他代谢疾病[2]。丙三醇也可以作为能量补充,提高反刍动物能量利用率。
1 丙三醇在反刍动物体内的代谢
丙三醇是动物体内脂肪水解的产物。脂解过程中丙三醇和游离脂肪酸一起释放,释放的丙三醇可重新用于三酰甘油的合成,但是大部分将由肝脏和肾脏摄取合成葡萄糖、三酰甘油以及氧化生成二氧化碳与水[3]。同位素标记法用于绵羊研究说明,血液中1/3的丙三醇转变为葡萄糖,10%直接氧化成二氧化碳,其余部分丙三醇在肝脏转变为脂肪。当血液中游离脂肪酸升高时,将会增加丙三醇参与脂肪合成。饥饿状态的绵羊吸收的丙酸极少,丙三醇将是合成葡萄糖的重要前体物质。一般饥饿的动物有20%~30%葡萄糖来自丙三醇[4]。由此可见丙三醇与糖代谢关系十分密切。
2 丙三醇作为生糖前体物质对反刍动物的重要性
从碳水化合物消化吸收过程可知,反刍动物与非反刍动物不同,不能大量从消化道吸收葡萄糖,但葡萄糖对于反刍动物仍具有非常重要的生理作用,它仍然是肌糖原、肝糖原合成的前体物质,充当神经组织(特别是大脑)和红细胞的主要能源,通过磷酸戊糖途径生成NADPH,促进长链脂肪酸的合成[5]。
在大量饲喂纤维性饲料的条件下,反刍动物从消化道吸收的葡萄糖几乎是零,反刍动物体内代谢所需的的葡萄糖必须全部由糖原异生作用提供。但另一方面,糖异生作用的主要前体物质-丙酸在瘤胃发酵过程中产生的数量和比例都很小。据报道,在饲喂劣质饲草时,瘤胃液中乙酸与丙酸的比例为100:16,而饲喂精料型日粮时此比例却为100∶75[6]。可见大量饲喂纤维性饲料条件下,一方面对糖异生作用要求加强,以提供机体代谢所必需的葡萄糖,另一方面又因丙酸数量不足无法满足糖异生作用进行的需要,使其受到限制会导致许多不良后果,例如一些营养代谢病(酮病等)和生产性能的下降。
因此,日粮中添加丙三醇作为生糖前体物质对于反刍动物有很重要的意义。
3 日粮中添加丙三醇对反刍动物的影响
3.1日粮中添加丙三醇对瘤胃内环境的影响
瘤胃液pH值是瘤胃发酵的“领导”者,直接影响着瘤胃健康、饲料消化吸收、奶产量及生奶质量等。瘤胃发酵过程中不同生理功能所需适宜pH值不同,但是从人工瘤胃试验及生产实践中得出,瘤胃最适宜pH值应为6.4~6.8,此酸度是瘤胃微生物存活的最佳条件,纤维分解菌在pH 6.0以下就无法存活[7]。
Angela Schroder 和 Karl-Heinz Sudekum的试验表明,日粮中添加丙三醇(添加量为日干物质采食量的15%)后瘤胃液pH值高于6.2;但进食后降低较明显,这表明丙三醇在瘤胃内降解速度快,可以轻微降低瘤胃内乙酸与丙酸比例;丁酸浓度升高,在采食后3小时后出现峰值;在采食后4小时可以检测到乳酸。丙三醇对瘤胃内水的循环有影响[1],日粮添加丙三醇饮水量较高。 DeFrain的试验则发现,在产前添加丙三醇对瘤胃液pH、VFA的含量没有影响,产后VFA含量增加,产后7天内,低剂量丙三醇组(0.43 kg/d)与高剂量丙三醇组(0.86 kg/d)瘤胃丁酸盐的含量高于对照组(P=0.06);产后对照组瘤胃液中乙酸盐与丙酸盐的比例以低剂量丙三醇组和高剂量丙三醇组较高(P<0.01),饲喂丙三醇使丙酸盐含量增长了约20%[8]。
总体来看,日粮中添加丙三醇对瘤胃内环境有一定的影响,进食后能快速降低瘤胃液pH,能提高挥发性脂肪酸的含量,而对于各种挥发性脂肪酸比例的影响随添加量的不同而异,与日粮的组成也有很大关系。同时可以增加饮水量,对瘤胃内水的循环有影响。
3.2日粮添加丙三醇对营养物质消化率的影响
Angela Schroder 和 Karl-Heinz Sudekum的试验表明,添加丙三醇后对整个消化道内有机物、中性洗涤纤维和淀粉的消化率没有影响[1]。Schroder and Sudekum在低淀粉日粮基础上给羊添加46、98、116、155g/d的丙三醇发现对有机物、淀粉、中性洗涤纤维的消化率没有影响。但是在羊的高淀粉日粮基础上添加相同水平的丙三醇,发现中性洗涤纤维的消化率降低。所以日粮基础对于丙三醇作用的影响很大[1]。
3.3日粮添加丙三醇对能量利用的影响
丙三醇不仅是作为生糖前体物质来预防奶牛酮病,同时还可以作为饲料中能量的补充。丙三醇本身就是脂肪水解的产物,在体内代谢可以重新合成脂肪为高产奶牛提供能量补充。奶牛的产奶量大幅度提高后,能量的摄入量已成为一个限制性因素。提高奶牛能量摄入量常见的做法是提高饲料的精粗比,但这种做法往往得不偿失,会引起奶牛酸中毒、瘤胃粘膜角质化等一系列的代谢疾病[9]。
丙三醇可作为能量来源预防奶牛酮病。Rafał Bodarski的试验表明,丙三醇(300ml或500ml/d)在瘤胃内对能量平衡有影响[10]。与DeFrain等试验相比,此试验中使用的全混合日粮NFC(100-%NDF-%CP-%Fat-%Ash)和淀粉浓度低,而NDF含量高,并且瘤胃氮平衡为+77.4g[8]。这说明全混合日粮(TMR)高氮浓度可以提高瘤胃内能量的利用率,添加丙三醇可以弥补瘤胃中能量的不足,促进菌体蛋白的合成,并且提高了牛奶中的蛋白质含量[10]。
3.4日粮添加丙三醇对奶产量的影响
根据丙三醇的代谢途径推测,日粮添加丙三醇可以提供高产奶牛对葡萄糖的需求,进而提高产奶量。Fisher等研究报道日粮添加丙三醇可以增奶产量,而Frain等研究结果却相反,在奶牛全混合日粮中添加丙三醇对产奶量没有变化[8]。Remond等认为奶牛日粮添加丙三醇的效应与瘤胃特殊代谢途径有关,考虑到丙三醇不同的代谢途径,增高添加量将可能加剧酮病。有些人认为奶牛日粮中添加丙三醇的重要影响取决于添加量和添加技术[10]。
4 日粮添加丙三醇对于预防奶牛酮病效果的影响
酮病是泌乳奶牛常见的一种严重的营养代谢病,多发于产犊后10~60 d。本病多发于饲养管理良好的高产奶牛。酮病发生原因涉及因素很多,且较为复杂,血糖浓度降低是发生酮病的中心环节,糖缺乏时,体内糖和脂肪的代谢使酮体的生成量增多。与传统添加物相比,丙三醇可以参与体内代谢直接进入葡萄糖异生途径,生成葡萄糖。添加丙三醇对产前血浆中葡萄糖、胰岛素、非酯化脂肪酸(NEFA)、β-羟丁酸(BHBA)的浓度没有影响,但是会降低产后葡萄糖浓度。与此相反,Goff and Horst通过给牛食道灌服丙三醇0.83、1.66和2.49 kg服后30 min发现血糖浓度分别增加16、20和25%[11]。Linke通过比较添加丙三醇的方法发现灌服对于提高血浆中葡萄糖和胰岛素的浓度是更为有效的一种方法。考虑到添加甘油后瘤胃发酵模式的改变以及事实上血浆中甘油的浓度,添加的甘油主要被瘤胃中微生物用作能量消耗而不是进入糖异生途径。Rafał Bodarski的试验(300ml或500ml/d)表明添加丙三醇并不能有效的预防酮病,因为血液中葡萄糖含量没有增高,牛血红蛋白(BHB)水平也没有降低[10]。
5 小结
综上所述,在反刍动物日粮中添加不同浓度的丙三醇,对于瘤胃内环境、瘤胃营养物质循环及整个消化道内营养物质的消化率没有负面影响。根据在反刍动物体内的代谢情况,丙三醇可以作为生糖前体物质在日粮中添加预防奶牛酮病,然而对于产奶量以及预防酮病效果的影响,前人研究出现许多不同结果,可能是由于日粮中丙三醇的添加量以及添加技术的不同所造成的,同时日粮组成也是影响结果的重要因素。丙三醇在体内的代谢途径与日粮组分有很大关系,正因为如此,今后的研究应进一步探求丙三醇在反刍动物日粮中的适宜添加量、添加技术以及与之相匹配的日粮组成,从而为反刍动物饲养实践中预防酮病以及提高生产性能提供可靠的理论依据。
参考文献
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[11] Goff J.P., Horst R.L., 2001. Oral glycerol as an aid in the treatment of ketosis/fatty liver complex. J. Dairy Sci. 84, Suppl. 1, 153.
[1] 作者简介:霍文婕(1982-),女,山西太原人,在读硕士,主要从事反刍动物营养与饲料科学研究.
[2] *通讯作者:刘强(1971-),男,副教授,博士,硕士生导师,主要从事反刍动物营养与饲料科学研究。E-mail: liuqiangabc@163.com. |