鱼类体色研究进展

liu20021478

　　黄永政
　　(西南大学动物科技学院,重庆400716)
　　鱼类的体色丰富多彩,这是由于鱼类体内具有色素细胞所致,鱼类的基本色素细胞有四种:即黑色素细胞(Melanophore)、虹彩细胞( Iridocyte,又称鸟粪素细胞, guanophore)、红色素细胞(Erythrophore)和黄色素细胞(Xanthophore)。色素细胞都具有薄而极富弹性的细胞膜,膜上有细微的肌纤维和神经末梢。由于纤维的收缩,细胞可变成一个微小的球或扩大成较大的盘状体。在这些肌纤维中,存在呈中空圆筒状的微管,色素颗粒在驱动蛋白(Kinesin)或者细胞质动力蛋白(Cytoplasmic dynein)的作用下在微管中运动,使色素颗粒分散和集结。鱼类的体色和斑纹是由鱼体色素细胞的多或少,分布的区域,色素细胞内色素颗粒的状态及虹彩细胞中反光体的反光能力强弱等决定的。鲭背部的特殊绿色并不是由绿
　　色素细胞形成的,而是黑、黄两种色素细胞在适当比例下形成的。
　　1　鱼类体色色素组成
　　鱼类呈现的体色是由于鱼类体内含有的色素选择性地吸收特定波长的光而反射其他波长的光,因而产生颜色。显色是因为色素分子结构中有不饱和键,如C=C、C=O、C=N、N=N。鱼类的色素总类主要有以下几类。黑色素是酪氨酸在黑色素细胞中经酪氨酸酶作用,通过一系列反应形成的。它能使鱼类呈现黑色和褐色,有时也出现黄色。黑色素通常以极细小的颗粒形式存在,多附于蛋白质上。鱼类的黑色素颗粒存在于具有树枝状突起的黑色素细胞里,颗粒能在细胞内移动,当黑色素颗粒扩散开到各分枝时,体色加深;颗粒集中到细胞中间时,体色变淡。鱼类除了皮肤黑色素细胞之外,还有内部器官的黑色素细胞,它分布在脑膜、心包膜、腹膜及胸膜的浆膜中。不同种鱼类其黑色素细胞在内脏器官组织上的分布密度不同,如红尾附(Paracobitisvariegatus)、胭脂鱼(Myrocyprinus asaiaticus)、赤眼鳟(Squaliobar-bus curriculus)的腹腔膜黑色素密度不同,表现出的颜色也不同,分别为银白色、黑灰色和黑色;同种鱼类不同体色也有不同,水晶彩鲫的腹膜脏层黑色素密度:肉白色、红白、红色、杂色密度表现出依次递增的趋势;红鲫腹膜脏层黑色素密度:白色、红白、红色、杂色、青灰色密度依次也表现出递增的趋势;体表没有黑色斑纹的锦鲤的腹膜脏层无黑色素分布,体表有黑色斑纹的个体多数有黑色素出现。在鱼类色素中常见的类胡萝卜素分为两类:一类是碳氢型;一类是氧化型。类胡萝卜素类色素多带有黄至红的颜色,它们与黄、橙、红色有关。有时可能因类胡萝卜素辅基与蛋白质相连,形成胡萝卜素-蛋白质而呈现蓝色。类胡萝卜素色素存在于鱼类的红色素细胞和黄色素细胞中。目前,鱼类已经发现的类胡萝卜素有β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、金枪鱼黄质、虾青素等。鱼虾类体色中红色系色素主要是虾青素。刘金海等对草鱼、锦鲤、金鱼色素组成的研究表明,这三种鱼的色素属于类胡萝卜素,红色金鱼所含的色素组分以虾青素为主。不同的种类的鱼类,其体内起主要呈色作用的类胡萝卜素种类不同。这主要是因为不同种类的鱼类对胡萝卜素的代谢能力不同引起的。根据鱼类对虾青素的代谢转变途径,可以分为3大类:第1类是红鲤型,包括大部分淡水鱼类,如金鱼、红鲤、和锦鲤等,可以将黄体素、玉米黄质转变形成虾青素,也可将食物中的虾青素直接贮存于体内;第2类是鲷鱼型,包括大部分海水鱼类,如鲷、大麻哈鱼和鲑鳟鱼类等。该类鱼不能将β-胡萝卜素、黄体素、玉米黄质转变成虾青素,但是可将这些色素直接吸收而贮存于体内;第3类为大虾型,包括几乎所有甲壳类,可将β-胡萝卜素、黄体素和玉米黄质转变形成虾青素。鱼的体表和鳔的银白色中含有大量的鸟嘌呤,即是鸟粪素,它本身没有颜色,是含有四个氮的杂环
　　茚。在鱼类体内聚集大量的鸟嘌呤是以颗粒和微晶形式存在于卵圆形或者多边形的虹彩细胞中。虹彩细胞一般分布于鱼体腹面较多。喋啶系色素在鱼类各种组织中的浓度极为微小,但是具有某些重要的生理作用,辛蒙司(1945)用30-50μg黄喋啶注射幼年的鲑鱼,可以使其从营养性贫血中恢复过来。在鱼类中,还存在着胆汁色素、α-奈醌系色素,在甲壳类中还证实有眼色素,眼色素来自色氨酸,多呈褐色,也可见红色、紫色或黄色。鱼类的色素细胞起源于中胚层,主要分布在真皮疏松层和皮下层,此外还分布在神经和血管周围。黑色素细胞在胚胎时期首先分布在肠子周围,系膜及腹膜上出现,然后从这里向身体的其他部分移动。黑色素细胞呈星状,胞体通常为平面状,有许多树突,并延伸呈放射状,通常为2个核,核位于树突底部,细胞本身含有棕色、黑色和灰黑色的色素颗粒。同一种鱼在固定部位的黑色素细胞形状一致;而不同种间,则血缘关系愈接近的其色素细胞亦愈相似。黄色素细胞和红色素细胞较黑色素细胞小,细胞形态与黑色素细胞大同小异,但是黄色素细胞具二核,色素颗粒小,在光线透射时呈橙黄色或深橙色,由叶黄素组成,而红色素细胞只具细胞核一个,内含红色素。由于黄色素和红色素都属于脂色素族,在化学特性方面也相似,它们有互相转变的可能性,因而在同一细胞内同时含有两种色素。虹彩细胞与其它三类色素细胞形态不同,它呈多边形或卵圆形,没有突起,仅具有一个细胞核,内含鸟粪素(鸟嘌呤)颗粒。鸟粪素系嘌呤的衍生物,由体内核蛋白质分解而积累的物质,有强折光性,能反射出一种闪光的银白色彩。
　　2　影响鱼类体色的主要因素
　　2. 1　遗传因素的影响
　　鱼类的体色从根本上是由遗传因素的控制。在对鱼类体色遗传的研究中,对鲤形目鱼类的研究比较深入,“蓝色”鲤的蓝色是纯隐性遗传;日本橙黄色鲤是两种隐性基因b1和b2互作的结果,此类鲤鱼的遗传型b1b1b2b2;在银灰色鲤中由于出现r基因的隐性突变使红色素细胞和黄色素细胞数量较少,基因r、b1和b2结合产生白色鲤;以色列鲤鱼的灰色取决于隐性基因gr的存在。张建森等(1983)在对鲤鱼体色遗传的研究中认为荷包红鲤的桔红色为隐性,元江鲤的青灰色为显性,鲤鱼体色性状是由2对基因控制的,体色与性别无关,为非伴性遗传。金黄色的金丝鲶的体色的基因是纯合的隐性基因。我国从日本引进的白化体虹鳟的体色基因型属于显性纯合。控制野生虹鳟黄体色的基因为显性。徐伟等通过彩鲫与红鲫杂交、回交以及不同体色彩鲫(杂交种)自交、杂交,对其子代的体色性状进行了统计学分析,认为彩色受显性基因控制,红色受隐性基因控制。Ueshima等人研究发现孔雀鱼中黑色素的形成由B, b等位基因控制,携带B基因的个体黑色素细胞发育好,内含丰富的黑色素。隐性基因b的纯合体黑色素细胞小,黑色素少。常染色体等位基因R与r控制着黄色素细胞中黄色类胡萝卜素的沉积。携带R基因的个体黄色素细胞发育好,携带r的纯合体检测不到黄色素细胞。等位基因E与e控制着红色素细胞中红色类胡萝卜素的沉积。携带E基因的个体红色素细胞发育好,携带e基因的纯合体检测不到红色素细胞。
　　2. 2　神经内分泌的影响
　　硬骨鱼类的色素形成受神经和内分泌的调控。软骨鱼类的调节主要是由激素负责进行。硬骨鱼类黑色素细胞扩散和集中调节是受两种完全相反的神经纤维调节。目前对黑色素细胞扩散神经调节有异议,但对凝结神经机理看法是一致的,都认为属于交感神经系统。硬骨鱼类的黄色素细胞和红色素细胞的调节与黑色素细胞相反,它们的调节与神经无关,仅仅是由激素调节。调控应激时的鲮鲆体色变化的主要激素有肾上腺素、去肾上腺素和多巴胺等儿茶酚胺。释放儿茶酚胺的神经原控制脑垂体分泌促黑素细胞生成激素,进而影响体色。儿茶酚胺-O-甲基转移酶与体色的缓慢变化有关,而酪氨酸酶则是黑色素生成的关键酶。黑色素在黑色素细胞内的合成分3步:酪氨酸先氧化成二羟苯丙氨酸(DOPA);后者生成多巴奎宁;多巴奎宁在酪氨酸酶的作用下聚合成黑色素。通常,鱼的背部表面酪氨酸酶的含量和活性较腹面高,体色也较深。有些体色淡的鱼类酪氨酸酶的活性也很高,但黑素细胞中没有黑色素,可能是存在多种形式的酪氨酸酶,其中有的处于抑制状态。由于受神经和内分泌的影响,某些鱼类在繁殖季节,会出现婚姻色。原产于韩国的鳑鮍(Rhodeusuyekii)在繁殖季节身体和鳍会出现漂亮的婚姻色,主要为类胡萝卜素。松果腺分泌褪黑激素,能使黑色素细胞中的黑色素聚集。生理学研究,黑色素细胞受控于交感神经和内分泌系统,而虹彩细胞主要受控于神经。
　　2. 3　年龄大小、性别、情感冲动的影响
　　不同年龄的鱼类,体色也有变化,有时变化的时间是短暂的。幼体身上有横纹,成鱼则消失。如黄金鲃(Barbus sachsi)的幼鱼鱼体上分布着一些又短又黑的纵向条纹或小点,这些条纹或小点随着年龄的增长而消失;纯鲷幼鱼时期身上有许多黑色直条纹,成鱼则只保留尾柄上的一道条纹。麦穗鱼雄性黑灰色、雌体浅灰,特别在生殖季节,雄性体色非常鲜艳,雌性逊色不少。热带观赏鱼类有许多种体色于性别有关,如玫瑰鲫的雄鱼腹部呈铜红色,雌鱼呈银白色。通常,雄鱼的体色比雌鱼鲜艳,但是黄线鲷刚好相反,雌鱼比雄鱼艳丽,幼鱼都是橙黄色的,但成鱼的雄鱼体色变成了浅黑色的,雌鱼体色不变。鲑科鱼类有些种幼年时体色为银白色,但雄性成鱼性成熟后变为红色,如七彩鲑鱼,北极鲑鱼等。由于生理冲动也能引起鱼体色变化,当鱼发生斗争时,颜色变得特别显眼,而当受伤时颜色变得惨淡。
　　2. 4　外部环境的影响
　　环境条件会影响鱼类色素的形成,鱼类也会通过体色的变化来适应其生活环境。A . L. van derSalm研究发现,罗非鱼在黑色背景下体色暗淡,在灰色和白色的环境下体色发亮。栖息环境的背景色对鱼体着色也产生影响。Yanar用含玉米黄质75mg/kg的饵料在绿、蓝、红、自、黄色五种不同的背景中分别饲养金鱼,研究表明绿、蓝池较其他池着色效果好(p<0. 05),并且绿池中的鱼比其他池的鱼生长快(p<0. 05)。季节的不同或地域的不同对鱼类色彩也有一定的影响。在海洋中或很深的湖泊中生存的七彩鲑鱼,其体色银白色,而小溪或河流中的七彩鲑鱼色彩非常鲜艳。
　　2. 5　饲料的影响
　　鱼类的体色除了受上述几种因素的影响之外,对于养殖鱼类发生的体色变化,更直接的因素是饲料物质的影响。饲料物质对鱼类体色的影响,有些因素是直接作用与鱼体色素细胞或色素而发生的,但更多的则是对鱼体整体生理机能产生重大影响,使鱼体正常生理机能出现障碍,继而影响鱼体体色系统,导致鱼体体色的变化。几乎所有的养殖鱼类体色的表现均需要有类胡萝卜素,但是鱼类自身不能合成类胡萝卜素类色素物质,必须从饲料中摄取。何培民等(1999)对锦鲤投喂不同含量的螺旋藻干粉配合饵料,结果表明在相同的饲养条件下,随着螺旋藻干粉投喂量的增加,锦鲤的体色越鲜艳。用添加类胡萝卜素的饲料饲喂花玛丽2月,体色明显加深。同样,用添加叶黄素的饲料对人工养殖的胡子鲶投喂,能够有效的改善其体色。在饲料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料中,均含有较多的类胡萝卜素类色素物质。但是若脂类含量不足,会影响到鱼体消化道对饲料原料中类胡萝卜素的吸收。只有保障足够量的饲料油脂水平,才能有效保证鱼体对饲料色素物质的吸收。矿物质元素通过作为酶的辅酶参与鱼体代谢调节,同时,也作为控制色素生物合成酶的辅酶参与色素细胞、色素物质的正常生理机能维持和正常的代谢作用,进而对养殖鱼类的体色产生影响。维生素主要以辅酶形式广泛参与体内代谢的多种化学反应,从而保证机体组织器官的细胞结构和功能正常,以维持动物的健康和各种生理活动。维生素缺乏可引起机体代谢紊乱,产生一系列缺乏症,影响动物健康和生产性能,严重时可导致动物死亡。配合饲料中维生素不足会导致生产性能下降,更重要的是会导致鱼体生理机能受到一定程度的伤害。虽然目前有较多的资料表明VA对鱼体体色的维持有重要的作用 ,但是,维生素整体的作用大于单个维生素的作用,因此,从维持养殖鱼体整体生理机能,保持养殖鱼体的正常体色面考虑,应该以满足种维生素整体的需要量的作为预混料、饲料配方编制的基础。饲料中添加其他物质也能对鱼类的体色产生影响,如饲料中添加的17α-甲基睾酮,虽然它本身不能合成β-胡萝卜素,也不能促使其它物质合成β-胡萝卜素,但它能使处于一定发育阶段的雌鱼出现性逆转,由雌鱼变成雄鱼,雄鱼随着性腺发育成熟,形成“婚姻色”。李云等用饲料里添加10μg/mg的17α-甲基睾酮的饲料投喂3月龄的红剑尾鱼, 50天后全雄化,且群体的体色得到加深。
　　3　结语
　　综上所述,影响鱼类体色的因素是多方面的,首先是取决于鱼类自身的遗传因素;其次是鱼类生活的环境;第三就是饵料因素。除此之外,人为的因素也可以改变鱼类的体色。目前,对于鱼类色素着色机理的研究还比较肤浅,对在鱼类色素在体内的代谢途径及其调控点和调控因子的研究还很缺乏,所以未来鱼类体色的研究应在这方面做更深入的探索。

shuwen8131

没有涉及到的知识，好好学习

mwzhang886

变色鱼这几年时有发生，

lcslcslcs

不知有何用.......  反正知道体色反映身體狀況