国内动物遗传学关于绵羊角遗传的说法与家畜育种学的说法大相径庭

animalchem · 发表于 2010-8-31 16:58:33

前段时间一次偶然的机会看到网上的中学生物学试题中关于绵羊角遗传的说法与我所知道的有关知识完全不同。我就萌发了看看农业院校的动物遗传学对此的说法是什么？当然只能从我保存的资料着手。我从能够看到的PPT中发现，只要有关于绵羊角遗传的说法中，无一例外，都是同一种说法。即：绵羊的有角和无角受常染色体上一对等位基因控制，有角基因H为显性，无角基因h为隐性，在杂合体（Hh）中，公羊表现为有角，母羊则无角。我所查到的动物遗传学PPT有此说法的农业院校有：中国农大（图1）、西北农大（图2）、甘农大（图3）、杨州大学（图4）、华南农大张细权版（图5）等、非农业院校有湖北大学（图6）。针对这种情况，我又看了看我所保存的家畜育种学PPT，结果只有中国农大和天津农学院讲述了绵羊角的遗传，其说法与现在的主流说法相同（见图7和图8）。即：绵羊角由H基因控制，共有三个复等位基因：H、H’和h。它们的显性等级：H（雌雄均无角）>H’（雌雄有角）>h（雌无角、雄有角）。这就让我纳闷，为什么这两个学科各说各的，相互又不通气，而且就是同一所学校的这两个学科都是如此。

对于上述两种说法，谈一谈我的看法。动物遗传学的说法在N年前国外就有。对于只存在正常角和无角这两种表型的情况下，这种假说的解释是令人满意的。但实际情况是，角的表型是多种多样的，除了正常角和无角外，还存在各种形状的残角和骨突及凹陷这样的中间类型的表型。仅只有一个有角显性和一个无角隐性基因的假设，对于上述表型的解释就无能为力。家畜育种学的说法基本上是对的，这是关于绵羊角基因解释的主流说法。但是家畜育种学的PPT中遗漏了一条非常重要的设定，即控制无角性状的这个等位基因H，它对公羊的其它两个等位基因是不完全显性，但对母羊的其它两个等位基因几乎是完全显性。这个设定对于解释中间类型的表型是必须的。关于绵羊角遗传模式的这种主流说法能够充分解释绵羊角所出现的各种类型的表型。绵羊角遗传模式的这种主流说法是Dolling在"Breeding Merinos"这本书提出的，并广泛应用于许多绵羊品种。

为了便于大家对于绵羊角遗传的理解，现将若干概念介绍如下：

角的结构：角是额骨的骨组织向外生长的骨突上形成的，外面由皮肤的真皮所复盖（图9）。在角基部的真皮最厚，与皮肤相连。角的自身是高度角质化的上皮，由许多管状角组织构成，从角基部到角尖都是这样。角的髓腔与额骨的额窦相连。

无角：额骨平滑无角。

有角：这个基因导致公、母羊都有真实的正常角。公羊有大而沉重的角，母羊的角小于公羊。

除了上述两种标准类型的表型外，还存在如下的非标准类型的表型：

凹陷（Depression）：在头骨上应为无角的部位向下凹陷。

骨突（bone knob）：在头骨上应为无角的部位有骨质的突起。

残角（scur，有翻译为痕角、小角）：在头骨上应为无角的正常位置上长出发育不全的角，它没有附着在头骨上，它的下面或许有骨突，或许没有骨突。

适合于公羊、母羊、或阉羊的角表型分类：

凹陷：在头骨上应为无角的部位向下凹陷。

骨突：骨质的球形突出，其大小从小到不明显到高达1/2英寸以上。

残角：角状突起处复盖有角质化物质，用手指揉搓不能完全除去角质化物质。其大小从小于0.1英寸到长达几英寸。

角：从角心牢固地长出的角形物，通常有锯齿、尖角，并且两角对称。

凹陷内有骨突。

凹陷内有残角。

适合于公羊的角表型分类：

短残角：矮而结实的残角，成年时的长度大约短于3英寸。

长残角：大约为4-12英寸。

异常角：生长良好的角，坚实，有锯齿、尖角，但小于真角，是一种缩小型的真角。

真角：正常角，有大而盘旋的角。

在以上有关概念的基础上，对于绵羊角的遗传模式理解如下：

控制绵羊角有无的位点存在于绵羊的第10条染色体上(Montgomery等人，1996)，虽然在这个位点上潜在的基因仍然没有完全弄清楚。这个位点上已知有三个复等位基因（HoP、Ho+、Ho hl），显性等级为HoP＞Ho+＞Ho hl。HoP这个等位基因控制无角性状，它对公羊的其它两个等位基因是不完全显性，但对母羊的其它两个等位基因几乎是完全显性。公、母羊均无角的品种如汉普夏、萨福克、牛津羊。Ho+这个等位基因控制公、母羊有角。公、母羊均有角的品种如苏格兰黑面羊、雅各布羊、冰岛羊、有角道塞特羊、藏羊。Ho hl这个等位基因控制角的从性遗传，公羊存在正常的角，但是母羊是没有明显的角，虽然大多数母羊额骨的皮下可触摸到骨突或有的纯合子母羊可以发育成“残角“。公羊有角、母羊无角的品种如设得兰羊、美利奴羊。上述三个等位基因之间的杂合子可以产生中间类型的表型，这就可以解释角发育的一些变异，如骨突、凹陷和残角。

各种绵羊角表型的可能基因型：

1、
无角：

公羊：HoP HoP

母羊：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

2、
有角：

公羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl，Ho hl Ho hl

母羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl

3、
残角与骨突：

残角：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

骨突：HoP Ho+，Ho hl Ho hl

为了便于大家更深入地理解角的遗传，引用国外的图例解释各种表型如下（仅供参考）：

1、
公羊的表型：

⑴头骨有凹陷，长有非常微小的残角，通过测交证实基因型为HoP HoP（图10）。

⑵凹陷内有大约短于1/2英寸的残角，带有一个拷贝的HoP（图11）。

⑶凹陷内有大约长于1/2英寸的残角，基因型为HoP Ho hl或HoP Ho+（图12）。

⑷没有凹陷，短残角，基因型为HoP Ho hl或HoP Ho+（图13）。

⑸长残角，大约长4-12英寸，这种角可长到想当长，使你将它混淆为正常的公羊角。这种角通常光滑，角基较窄，缺乏正常公羊角所具有的角脊和环状的角纹。基因型为HoP Ho hl或HoP Ho+（图14）。

⑹异常角。异常角看起来与正常角如此的相似，以至于被认为是正常角。这是S. Dolling's 的"Breeding Merinos"书中异常角与正常角的比较，上图异常角的长度较短、角基稍窄（图15）。基因型为HoP Ho hl或HoP Ho+。

⑺大的盘卷角。这是完整的正常角，有角脊和宽厚的角基（图16）。基因型为Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl或Ho hl Ho hl。

2、
母羊的表型：

⑴头骨有凹陷。这只母羊被证实带有一个拷贝的无角基因，在无角处没有骨突（图17）。

⑵凹陷内有骨突（图18）。这样的母羊看起来“无角”，但是它们并不是真正无角，除非它们携带有一个拷贝的无角基因。这种骨突如果不能见到，但通常用手在头顶是感觉得到的。基因型为Ho+ Ho hl。

⑶没有凹陷，有骨突（图19）。基因型为Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑷没有凹陷，在骨突上生长有短残角（图20）。基因型为Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑸完整正常角（图21）。基因型为Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl。

最后需要指出的是，对于绵羊角遗传的问题并没有完全彻底弄清楚。例如还存在多角（长两只以上的角）基因问题，残角位点修饰公羊角生长的问题，晕毛位点控制角的从性表达问题，性激素对于角发育的影响问题等。前述的绵羊角遗传模式是基于国外绵羊品种的研究结果，是否完全适合我国的绵羊品种，这有待我们自己研究解决。想来在现在的大环境条件下，不可能设立这样的专门课题进行研究。

中国农大遗传学.jpg