水生动物磷营养生理的研究进展

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　　水生动物磷营养生理的研究进展

　　刘兴旺[1] 谭北平1 魏万权2

　　(中国海洋大学水产动物营养研究室，青岛 266003)

　　(2青岛玛斯特生物技术有限公司，青岛 266000)

　　作为水产动物饲料中重要的营养素之一(Coote等，1996)，磷在动物体内发挥着重要的生理作用。同时，磷也是自然环境中刺激富营养化并影响藻类生长的重要元素之一(Elser等，1990)。近年来，随着水产养殖业的发展，从养殖动物体内及水产养殖系统排出的磷对环境的影响日益引起人们的重视，探讨水生动物的磷营养生理，提高饲料中磷的利用率从而降低养殖环境污染成为重要的科研课题之一(Skonberg等，1997;Eya and Lovell，1997)。本文就近年来水生动物磷的营养生理的研究热点和进展做一综述。
　　1. 磷的生理功能
　　磷在动物体内具有重要的生理功能，其主要功能有：构成骨骼和牙齿，组成核酸、磷脂、磷蛋白、ATP和几种重要的酶，参与体液的内稳定机制，保证细胞膜的平衡，参与许多物质代谢过程等(Lovell，1989)。
　　1.1 磷与机体的结构组成
　　动物体内约80%的磷存在于骨骼、牙齿和鳞片中，其中主要是不溶性的稳定化合物。组成骨骼的矿物晶体是由2～4个羟基磷灰石细胞基粒构成，其分子式为Ca(PO4)6(OH)2。
　　1.2 磷与细胞膜功能
　　不管形状、体积和功能如何不同，所有的膜都由两种类型的物质组成：蛋白质和复合脂类。这些脂类都是糖和磷酸的衍生物。脂质分子上的磷酸根基团的存在使膜具备了特殊的理化特性，如通透性、离子的转移和神经冲动的产生等。
　　1.3 磷与酶系统
　　酶是高度专一性的催化剂，具有重要的生理功能。许多辅酶的成分中都含有磷，如乙酰辅酶A辅助因子，氨基转换辅酶，氧化还原酶辅酶，羧化辅酶和脱羧化辅酶等。
　　1.4 磷与物质代谢
　　磷作为核酸、磷脂、辅酶的组成成分对体内各种代谢过程都起着重要的作用。碳水化合物和脂肪的吸收、代谢都需要有含磷的中间产物参加;B族维生素也只有经过磷酸化，才能具有生物活性而发挥辅酶的功能。此外，磷参与构成三磷酸腺苷(ATP)、磷酸肌酸等供能(贮能)物质，在能量的产生、传递过程中起着非常重要的作用。
　　1.5 磷与内环境的稳定
　　磷参与内环境稳定的维持和代谢过程，如磷酸盐组成体内的缓冲系统，在维持体液的PH方面起缓冲器的作用(Lovell,1989; Coot等,1996)。复杂的生化代谢机制控制和调节磷的摄入、储存和排泄，使鱼类生活在一个动态平衡的环境之中(NRC，1993)。
　　2. 磷的缺乏症
　　在自然界的水体中，几乎所有的水生动物都需要通过摄食补充适当的磷(Bearman,1989)，如果摄入量不足，会出现磷的缺乏症。大多数鱼类的磷缺乏症主要包括生长缓慢、饲料效率降低和骨骼矿化不良。另外，在一些鱼类磷缺乏时还发现体脂增加，头和脊柱变形，血清碱性磷酸酶活性变化等现象。此外，碱性磷酸酶(ALP)被认为可以广泛水解单磷脂和焦磷酸盐，因此可以被饲料中的磷水平所影响(McComb等，1979)。Kempson等(1979) 在大鼠，McCuaig等(1972)在鸡，Tan等(2001) 在鲍鱼中的研究都发现ALP与磷水平呈负相关，ALP水平升高是饲料中磷缺乏的重要标志之一。
　　Onishi等(1981) 研究发现在鲤鱼磷缺乏时肝脏中某种糖元异生酶(gluconeogenic activity)会升高，脂肪酸合成加快。此外，一些研究者也发现当饲料中磷缺乏时，动物肌肉、全体或内脏中脂肪含量有升高的趋势(Rodehutscord，1996;Skonberg等，1997)。这种现象的发生主要可能是因为磷的缺乏导致了氧化磷酸化损伤，从而限制了TCA循环而使乙酰辅酶A积累，导致脂肪酸合成的加快。
　　3. 水生动物磷的需求量
　　各种水生动物磷需求差异很大，甚至同种生物也因为实验设计如动物大小、磷的梯度、投喂过程或分析方法等原因造成差异(Shearer，1995)。虹鳟磷的需求从0.37%(Rodehutscord和Pfeffer，1995)到0.7～0.8%(Ogino和Takeda，1978)而不同。据报道大部分水生动物对饲料中磷的需求在0.45～1.5%之间(Coote等，1996)。
　　大部分研究者采用生长和羟磷灰石在鱼骨中的量作为测定鱼类磷需求的指标，这是因为Ca10(PO4)6(OH)2被认为是磷的储蓄库(Dougall等，1996;Skonberg等，1997)。其他如骨骼磷含量、血清磷水平或碱性磷酸酶(ALP)活性也常常被用来作为确定磷需求量的指标。
　　Tan等(2001) 确定鲍鱼对饲料中总磷的需求量为1.0～1.2%。Kim等(1998)确定镜鲤饲料中磷的适宜含量为0.67%。Brown等(1993)报道太阳鲈的可利用磷的需求量为0.41%。而大鳞大马哈鱼饲料中需要添加0.5～0.6%的可利用磷(Watanable等,1980)，条纹鲈只需要0.35%的可利用磷即可满足其生长(Dougall等，1996)。其他鱼类和甲壳类大部分需要0.3～0.9%的总磷可以满足其对磷的需求(NRC,1993; Davis和Robinson，1987;Davis等，1993;Dougall等，1996;Eya和Lovell，1997;Kim等，1998)。
　　但是，饲料中磷水平较高时，可能动物生长并不能达到最佳(Tan等，2001 ;Coote等，1996)，这可能是各种营养素之间交互作用造成的(Penaflorida，1999)。Andrews等(1973)发现当饲料中补充磷和钙的量分别超过0.75%和1.5时，斑点叉尾鮰的生长降低，这主要是因为过量的钙磷影响了锌和镁的吸收和代谢。Porn-Ngam等(1993) 报告当饲料中含有1.8～2.4%的磷时会降低虹鳟的生长，降低虹鳟对锌的吸收和虹鳟体内的锌含量。
　　4. 水生动物对不同磷源的利用率
　　为了降低水产养殖对环境的污染，有效的方法是提高饲料的食物效率(Storebakken和Austreng，1987)。如果要控制饲料中磷的量，那么提高磷的利用率就是满足动物需求的主要因素(Nordrum等，1997)。
　　目前，水产动物对必须矿物元素生物利用率的研究还比较少。Lall (1991) 认为在大西洋鲑饲料中无机盐形式的磷比鱼粉中的磷有更高的利用率，不同鱼粉中的磷的利用率也各不相同。一般认为，磷盐在水中溶解性越好，可利用率越高(Nordrum等，1997)。经研究发现一般水产动物对磷酸二氢钙的利用率比较好。Ogino等(1979)和 Lall (1991)分别认为虹鳟和鲤鱼对磷酸二氢钙的利用率是94%和90%。Tan等(2001)认为鲍鱼对磷酸二氢钙的利用率为91%。而对磷酸三钙，鲍鱼的消化率为45% (Tan等，2001)，鲤鱼和虹鳟本别只有13%和64%(Ogino等，1979)。鱼类和其他无胃动物分泌较少或没有胃酸被认为是导致磷酸三钙低利用率的主要原因(Ogino等，1979;Sugiura 等,1998)。
　　此外，磷酸一氢钙和磷酸的钠、钾盐等溶解性较好的磷源都可以被鱼类有效的利用，这分别在虹鳟(Ogino等，1979)，鲤鱼(Ogino等，1979)，条纹鲈(Brown等，1993)和大西洋鲑(Lall，1991;Nordrum等，1997)中得到验证。
　　5. 钙磷比对水生动物的影响
　　钙也是具有重要的生理功能矿物元素，其主要作用包括骨骼组成、凝血、肌肉功能和神经传递等。但一般来说水生动物对饲料中的钙没有需要 (Lovell，1989)，也很难确定钙的缺乏症。这主要是因为大部分水生动物可以通过饮水和鳃等器官直接在水中吸收钙(Hilton，1989;Deshimaru等，1978)。水生动物钙吸收和代谢的机理还不清楚。但是饲料中过量的钙可能影响磷的吸收和代谢。
　　Nakamura (1982)和Porn-Ngam等(1993)分别发现虹鳟和鲤鱼饲料中钙水平的提高会限制磷利用。Vielama和Lall(1998)也报告补充钙会导致大西洋鲑磷利用率降低和骨骼矿化下降。此外，在甲壳动物中也有相似的报道。Penaflorida(1999)报道当饲料中钙增加时斑节对虾的生长受到抑制。饲料中相对于磷过量的钙会降低凡纳滨对虾的成活率并降低其生长(Davis等，1993)。但是，Robinson等(1986)在斑点叉尾鮰中却没有发现饲料钙水平对磷的利用有影响。结果的不同可能因水生动物是否有具有胃酸的胃、钙磷水平和钙磷比、磷的利用率和水体中钙磷的量等因素的影响而造成的。
　　因为不同饲料原料中钙的组成差别很大，从而可能造成水产饲料中钙的水平很高，这种潜在的高钙水平可能会影响水生动物对磷的需求。而且饲料中过高钙磷水平会提高饲料的成本并增加水生动物向周围水环境的矿物排泄，或者影响其他营养素的生物利用。因此，研究不同海水鱼类饲料中适宜的钙磷比非常重要。Lovell(1978)发现当饲料中钙磷的量分别超过0.3%和0.4%时，不同钙磷比对斑点叉尾鮰的生长没有影响。但是Skamoto和Yone(1973)认为鱼类的钙磷比在1：1到1：2之间比较合适。Kanazawa等(1984)在中国对虾和Gallagher等(1982)在美国龙虾中的研究都认为在甲壳动物中适宜的钙磷比为1:1。
　　6. 降低P排泄的途径及磷营养生理的研究方向
　　随着水产养殖的不断发展，水产动物排泄到水环境中的废物日益引起人们的重视。其中，因为饲料营养不平衡等因素，导致水产养殖向自然水体排放大量的磷，成为污染环境、引发赤潮等的重要因素。要降低水生动物的磷排泄量，主要的方法就是提高饲料中磷源的有效利用率，适当降低饲料中磷源的添加，从而开发既能满足动物磷需求，又能减少矿物质排放的高效环保饲料。这也意味着水产人工饲料的研究必将更深入更系统。在今后尚需在以下几个方面展开饲料磷对海水鱼营养生理的作用的研究。
　　首先，要确定几种主要的水产养殖动物对饲料中可利用磷的需求量，从而为饲料生产开发中磷的添加提供理论依据。
　　第二，探讨提高饲料中磷的有效利用率的方法，确定植酸酶等外源酶的适宜添加量，从而提高水生动物对磷的表观消化率，减少鱼类粪便中磷的排泄量。
　　第三，要考虑在饲料中不同的营养元素之间的相互关系对动物矿物元素吸收利用及排泄的影响。饲料中不同的钙磷量及其比例对水生动物钙磷吸收，以及对其他矿物元素消化吸收的影响，应值得进一步研究。
　　第四，应积极探讨钙磷等矿物元素在水生动物体内吸收、代谢的机理，研究饲料中的营养状况对水生动物矿物元素吸收代谢及排泄的影响。
　　参考文献(略)
　　刘兴旺(1979-)：山东济南人，中国海洋大学博士生，研究方向：水产动物营养与饲料学。

小中

收藏了，慢慢体会

赵沛

慢慢体会

xiaoxin007

综述，还得看高手的

qiuhui

好    帖

万马奔腾

谢谢分享，好资料。

guomin

学习了，谢谢分享