脱脂大豆磷脂在对虾营养上的关键作用

apple12151007 · 发表于 2010-8-19 13:57:29

　　脱脂大豆磷脂在对虾营养上的关键作用

　　穆玉云，王洋

　　摘要：本文概述了磷脂的生物学功能，日粮添加磷脂在对虾生理、营养和生产上的效益，磷脂的需要量及其在对虾饲料生产上的应用和饲料成本节省的作用。
　　关键词: 脱脂大豆磷脂，对虾，磷脂
　　自1990年以来，水产业已成为全球增长最快的食品生产部门。这主要是因为九十年代对虾养殖迅速发展，平均每年增长超过15%。根据联合国粮食农业组织(FAO)的资料，2002年对虾生产量130万吨，占全球水产生产总量的3.3%，但总价值为73亿美元，占水产总值的13.6%。现今，世界市场上养殖的对虾数量已经多于捕捞的数量，未来对虾养殖业的生产将保持稳步增长。
　　对虾养殖大多来自8个品种：棕虾(P. aztecus)，加州对虾(P. californiensis)，中国对虾(P.chinensis)，印度对虾(P.indicus)，南美蓝对虾(P.stylirostris)，南美白对虾(P. vannamei)，日本对虾(P. japonicus)，斑节对虾(P. Monodon)。东半球的斑节对虾和西半球的南美白对虾是最重要的养殖品种，在世界上的养殖总量处于领先地位。
　　随着研究的不断深入，对各品种对虾营养需要愈来愈准确的理解和掌握，在很大程度上，为对虾养殖业在世界范围内的快速发展作出了积极贡献。就营养而言，日粮脂肪是对虾代谢能的重要来源，但除普通脂肪之外，对虾必须补充特殊脂肪酸，胆固醇和磷脂才能满足生长需要。很多研究资料证明，对虾的生长繁殖和存活对磷脂有特殊的需求(Teshima，1997;Coutteau等，1997)。
　　1.什么是脱脂大豆磷脂?
　　脱脂大豆磷脂是大豆的天然组成部分之一即磷脂的高浓度形式。而大豆磷脂定义为极性和中性脂类的复合物，主要由磷脂，甘油三脂，固醇，以及少量脂肪酸，碳水化合物，鞘脂组成(Hertrampf，1991;Higgs和Dong，2000)。
　　磷脂由酯化在甘油分子上的两个脂肪酸和酯化在醇基上的磷酸分子团组成。通常的醇基是胆碱，乙酰胺，甘油，丝氨酸和肌醇。因此相对应的磷脂即是磷脂酰胆碱，磷脂酰乙酰胺，磷脂酰甘油，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇(Tacon 1987; Higgs和Dong，2000)。在大豆磷脂中，主要的活性成分为磷脂酰胆碱，磷脂酰乙酰胺和磷脂酰肌醇。
　　2.磷脂的生物学功能
　　2.1. 细胞膜组成成分
　　磷脂是生物细胞膜的主要脂类成分。磷脂构成细胞膜双磷脂层，以保证细胞的不断更新和再生。磷脂的含量和类型决定了细胞膜的功能特性、物理形态，以及膜的流动性(Higgs 和Dong，2000))。总体来说，在不同的磷脂组分中，由于磷脂酰胆碱是细胞膜极性脂肪以及脂蛋白的主要组成部分，因而成为磷脂中最重要的活性成分(Coutteau等，1997;Coutteau等，2000)。细胞膜中如果没有磷脂，则在细胞中既不会有线粒体的呼吸活动，也不存在细胞膜的流动性。在对虾虫体和幼体阶段，对虾自身生物合成磷脂的速度远远不能满足细胞膜更新和流动的需要(Coutteau等，1997)。
　　2.2. 乳化性能
　　磷脂有亲水和亲脂双重特性。这种特性使磷脂可以乳化各种饲料脂类，使其均匀分散在小肠中，以利于脂类的进一步吸收。幼虾的消化器官尚未发育完全，且胆汁酸分泌十分有限。因此，在对虾早期阶段磷脂是饲料脂类如甘油三脂和胆固醇充分乳化和消化所必需的“生物乳化剂” (Conklin等，1980;Coutteau等， 1997)。
　　2.3. 在脂类运输中的作用
　　内源和外源的脂类在构成乳糜微粒和脂蛋白(超低密度，低密度和高密度)后，方可通过对虾的血液和淋巴系统在体内转运利用。磷脂不仅是上述脂类运输工具中的重要组成成分，而且还对脂蛋白的组合和稳定发挥重要作用。在甲壳类水产动物中，磷脂加速了甘油三脂和胆固醇从中肠腺或肠道向血淋巴和各种组织、器官的流动，因而提高了饲料脂肪和胆固醇的利用(Coutteau等，1997;Teshima， 1997)。
　　2.4. 神经介质的前体物
　　磷脂酰胆碱本身是可以提供缓释的生物性胆碱的物质(Li和Peisker，2005)，而胆碱是最重要的神经介质乙酰胆碱的前体物。如果不补充磷脂，像其它动物一样，对虾同样会因为缺乏前体物而发生乙酰胆碱合成不足的危险，甚至会引起严重的精神紊乱等症状。
　　2.5. 对体脂组成的影响
　　由于在脂类运输中不可或缺的功能，磷脂能直接影响对虾体组织的脂肪沉积。给虫体和幼体期对虾补充磷脂可提高极性和中性脂肪在血淋巴，肌肉和组织的存留量，尤其是磷脂酰胆碱，胆固醇和n-3高度不饱和脂肪酸的存留量(Chen 和Jenn，1991;Kontara等，1998;Coutteau等，2000)。饲料磷脂的类型也会直接影响虫体和幼体期对虾体组织中的n-3 高度不饱和脂肪酸的比例(Teshima等， 1986;Teshima，1997;Coutteau等，2000)。
　　3.对虾养殖中饲料磷脂的效益
　　3.1. 提供能量，磷酸盐，必需脂肪酸，胆碱和肌醇。
　　磷脂在水产动物体内具有很高的消化率。在虫体和幼虾日粮中，磷脂可作为代谢能，有效磷，胆碱和肌醇直接且高效的来源(Hertrampf，1991;Coutteau等，1997)。
　　甲壳类动物包括对虾对n-3和n-6族脂肪酸的合成能力非常有限，且很少或不能将n-3和n-6多不饱和脂肪酸(PUFA)进行碳链加长或脱氢合成n-3和 n-6 高不饱和脂肪酸(HUFA)(Kanazawa等，1979;Kayama等，1980;Teshima等，1992)。因此，对虾饲料必须脂提供所有的亚油酸，亚麻油酸，二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)来满足对虾对必须脂肪酸的需要(D’Abramo，1997)。与中性脂肪相比，磷脂是幼虾虫体生长和存活所必需的能量和更好的必须脂肪酸来源。在虾虫体后期和幼体阶段，磷脂的重要性同样类似如此。
　　磷脂中所含的胆碱和肌醇比人工合成的胆碱和肌醇对水产动物更具有生物效价(Hertrampf，1991;Li 和Peisker，2005)。比如，饲料胆碱在减少龙虾脱壳死亡综合症方面的效果不如大豆卵磷脂(Teshima，1997)。磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇在对虾生长性能和存活率上带来的效益，我们无法从补充等量的胆碱和肌醇中获得(Teshima，1997)。
　　3.2. 与胆固醇相互作用
　　胆固醇在对虾营养中是一种非常重要的营养物质，该物质不仅是细胞成分和脂蛋白组成成分，而且还是肾上腺素、繁殖激素、维生素D和胆汁酸的代谢前体物 (Tacon 1990;Akiyama等，1992;Russet，2001) 。因此，胆固醇是包括对虾在内的所有甲壳类动物完全脱壳和存活所必须的养分。据报道，在南美白对虾饲料中，补充磷脂能促进胆固醇的吸收，转运和利用，从而相对减少了对虾对胆固醇的需求量(Gong，1999)。
　　3.3. 改善生长性能，饲料转化和存活率
　　世界范围内许多试验一致证明补充大豆卵磷脂能显著改善对虾生长性能、饲料转化和成活率，所报道的品种包括南美白对虾 (Camara，1994;Coutteau等， 1996)，中国对虾(Kanazawa，1993)，日本对虾(Teshima和Kanazawa 1983; Teshima，1986a;Camara等，1996)，长毛对虾(Chen和Jenn 1991)，斑节对虾(Piedal-Pascual，1985，1986;Chen，1993;Paibulkichakul等，1998)。而相反，如果磷脂缺乏则可能导致甲壳类动物虫体生长发育障碍。饲料中补充磷脂能改善南美白对虾，日本对虾，斑节对虾(Teshima，1986a;Paibulkichakul等，1998;Coutteau等，2000) 品种虾对渗压休克和养殖水盐度的耐受力，并防止在幼虫期和幼虫后期不完全脱壳和脱壳死亡综合症的发生。除此之外，添加磷脂还能改善饲料中必须脂肪酸的利用效率，增加组织中n-3高不饱和脂肪酸的存留量(Coutteau等，1997;Teshima，1997;Russett，2001)。通过添加大豆磷脂带来的能量、必需脂肪酸和胆固醇等养分的高效利用，提高了对虾的生长性能和存活率。
　　3.4. 对亲虾繁殖性能的影响
　　补充大豆磷脂对改善亲虾的繁殖性能具有很好的效果，具体体现在无节幼虾的产量增加、孵化率提高、精子数量增加，精子活动性提高等方面(Bray等， 1989)。据报道，磷脂非常适用于促进池塘养殖南美白对虾的性成熟和排卵(Cahu等，1994)。
　　4.磷脂需要量及其在对虾饲料上的应用
　　4.1. 磷脂的需要量
　　磷脂是对虾营养中不可缺少的养分，主要对虾养殖品种的磷脂需要量见表1。
　　磷脂添加的适宜水平取决于对虾品种、年龄和磷脂组分。总体来说，随着对虾年龄和生长阶段增长，磷脂需要量下降(Coutteau等，1997;Teshima，1997; Russett，2001)。幼虫期对虾对饲料磷脂的缺乏非常敏感。幼虾的活性磷脂需要量大多在1.2-1.5%(Coutteau等，1997;Teshima，1997)。由于磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇在促进幼虾的生长和成活上更有效而被认为是活性磷脂组分，补充磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇有助于减少对虾对磷脂的需求量(Hertampf，1991;Teshima， 1997)。
　　表1: 不同对虾品种磷脂需要量

品种，阶段，湿重

磷脂源 (纯)

推荐添加水平 (%)

参考来源

南美白对虾

幼体， 2 mg

Soy PC: 95% PC

SL: 86% PL

1.5

6.5

Coutteau等(1996)

中国对虾

幼体， 0.71 g

SL: 42% PC，20% PI， 6% PE，4% LPC和其它磷脂.

2.0

Kanazawa (1993)

日本对虾

幼虫， Zoa I/II

幼体 1g

幼体， 5g

SL: PC 24%，PE 30%，PI 18% 和其它磷脂

SL: 35% PC，18% PI

Soy PC: 95% PC

3.0

1.5

Teshima 等 (1983)

Teshima等(1986)

Gamara (1994)

斑节对虾

幼体， 0.09 g

幼体， 0.45 g

SL: 63% PL

Soy PC: 80% PC，20% LPC

2.0

1.25

Piedad-Pascual (1986)

Chen (1993)

长毛对虾

幼体， 1 g

SL: 80% PC， 20% LPC

1.25

Chen和Jenn (1991)

南美蓝对虾

SL (ICN Biochemicals)

1.5

Bray等 (1990)

　　* PL，磷脂;SL，大豆磷脂;Soy PC，大豆磷脂酰胆碱;PC，磷脂酰胆碱;PI，磷脂酰肌醇;PE，磷脂酰乙醇胺;LPC，溶血磷脂酰胆碱;PS，磷脂酰丝氨酸。
　　4.2. 商品饲料中加入大豆卵磷脂
　　作为磷脂最重要的商品来源，大豆卵磷脂常添加在对虾饲料中来满足对虾对磷脂的需要量。对虾年龄越小，大豆卵磷脂在商品饲料中添加量愈高。饲料中通常添加1～2%的粗磷脂(Akiyama等，1992)，但是实际上这样的剂量难以满足对虾对磷脂的需要量，尤其对虾虫体和幼体对磷脂酰胆碱的需要量。
　　4.3. 用脱脂磷脂平衡配方养分
　　为了达到对虾最大生长和最高成活，必须优化平衡饲料中的脂类营养，如饲料中粗脂肪含量，必需脂肪酸，磷脂(尤其是磷脂酰胆碱)，胆固醇和n-3到n-6的脂肪酸含量和比率。可是对虾饲料中脂肪的适宜水平为5～8%(Akiyama等， 1992)。如果饲料中脂肪含量过高可能引起死亡率增加和生长速度降低。与粗磷脂相比，脱脂大豆磷脂中脂肪含量较低，磷脂和磷脂酰胆碱含量较高，所以对虾料中添加脱脂大豆磷脂有益于节省配方空间，利于优化饲料脂肪含量，使得必需脂肪酸、磷脂和胆固醇等在饲料脂肪水平限制条件下仍能达到理想的水平和比例。考虑到成本效益，对虾饲料中脱脂大豆磷脂的推荐添加量为0.5～1.0%。
　　4.3 脱脂大豆卵磷脂的节约成本效果
　　与中性脂肪、合成胆碱和肌醇相比，脱脂大豆磷脂提供了更多具生物活性的亚油酸、亚麻油酸、胆碱和肌醇(Hertampf，1991;Coutteau等，1997)。补充脱脂大豆磷脂与中性脂肪结合使用将更有利于满足对虾对必需脂肪酸的需要。在养殖水中人工合成的胆碱会迅速溶解，可利用数量很少，肌醇很昂贵。如果每吨饲料中补充10公斤脱脂大豆磷脂就相当于每公斤饲料分别添加36mg胆碱，35mg肌醇和0.29克有效磷。因此添加脱脂大豆磷脂不仅节约了水产饲料中胆碱，肌醇和有效磷的成本，也可增加胆碱和肌醇的利用率。
　　4.4. 改善对虾饲料的性能
　　与粗磷脂相比，脱脂大豆磷脂在饲料加工中容易操作，添加剂量准确，容易均匀混合(Hertampf，1991;Coutteau等，1997;Russett，2001)。添加脱脂大豆磷脂可以有效改善对虾料在水中的稳定性，减少水溶性养分(如B族维生素与微量矿物质)和其他添加剂(如氨基酸与诱食剂)的流失。磷脂在饲料加工和储存时可有效保护维生素A和维生素E，防止氧化，刺激饲料消耗量，增加饲料中养分的利用率(Hertampf，1991;Coutteau等，1997;Russett，2001;Li 和 Peisker，2005)。磷脂的上述特性对幼水产料至关重要。
　　5.小结
　　补充磷脂在对虾生长和存活上的效果在许多对虾品种的虫体和幼体期得到证明。这是因为磷脂在细胞膜和脂蛋白形成，在包括必需脂肪酸、胆固醇在内的饲料脂类的吸收、运输和利用，在提供胆碱、肌醇和必需脂肪酸上均发挥至关重要的作用。但是对虾在体内生物合成磷脂的能力远远无法满足自身的需要，因此补充磷脂成为必然。由于对虾的品种和年龄，实验条件和磷脂源的组成和纯度存在较大区别，所发表的对虾对磷脂的需要量也存在差异。对虾的磷脂需要量大多在1～3%。
　　由于脱脂大豆磷脂含高浓度的磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇，补充此类纯磷脂可以给对虾料配方提供更经济适宜的途径来平衡和优化饲料中必需脂肪酸、胆固醇、磷脂，尤其是磷脂酰胆碱等的含量和比例，并可显著改善饲料的特征和性能。