肉碱和甜菜碱在调控猪瘦肉生长中的作用

niumenliu · 发表于 2010-7-21 08:49:03

肉碱和甜菜碱在调控猪瘦肉生长中的作用
于旭华译木薏校

在过去的十年中，随着消费者对食物胆固醇含量的关注程度日益提高，养猪生产者努力提高上市猪的瘦肉率。人们通过各种手段来提高猪的瘦肉率，育种公司通过传统基因选育的方法来提高猪的瘦肉率，同时，分子技术的采用也加快了猪的选育速度。在生长调控方面，β-肾上腺素和生长激素作为生长调节因子也取得了很大的进展。营养学家也重新制定猪的饲养方案以取得最大的瘦肉率。NRC（1998）根据猪的生长潜力建立猪的生长模型，估测动物各种氨基酸的需要量。另外，肉碱和甜菜碱作为一种营养物质调节剂，对猪的胴体品质也产生了很大的影响。
1 甜菜碱在动物机体代谢中的功能
1.1 甲基供体
作为甜菜碱的氧化形式，甜菜碱在动物的代谢过程中存在一个不稳定的甲基基团。甜菜碱在甜菜碱-高半胱氨酸甲基转移酶的作用下，将一个甲基基团从甜菜碱转移至高半胱氨酸，产物为蛋氨酸和二甲基甘氨酸，二甲基甘氨酸和一甲基甘氨酸存在的甲基基团接着也被转移至叶酸盐甲基基团池中，一部分用于核酸的生物合成，另外一部分在5-甲基四氢叶酸-半胱氨酸转移酶（VB12为辅酶）作用下，将甲基基团转移给高半胱氨酸，合成蛋氨酸。
临床上，甲基基团代谢紊乱的临床表现有所不同，但大多都伴随着生长缓慢、采食量降低、脂肪肝、贫血和不育。细胞膜脂蛋白的合成需要大量以卵磷脂形式存在的甲基供体，因此，当一碳单位（胆碱）缺乏时，动物体内核酸的合成受到抑制，诸如红细胞生成素和胚胎细胞等快速生长分化的细胞最容易受到影响，从而导致动物的贫血和不育。甲氨碟呤就是通过降低动物体内叶酸的含量从而抑制癌细胞的迅速生长增殖。
尽管一碳单位的代谢对于动物体维持正常的生理功能具有重要作用，但甜菜碱和胆碱在猪的玉米-豆粕日粮中并非为必需的营养成分。部分试验表明，在玉米-豆粕日粮中添加胆碱并不能提高生长猪的生长性能（NCR-42，1980），但是在怀孕母猪的玉米-豆粕日粮中添加胆碱却能够提高母猪的繁殖性能（NCR-42，1980），这主要与母猪在胚胎细胞快速生长分化时期一碳单位的需要量增加有关。同时，在人类也发现了相似的结果（Ziesel等，1994）。
1.2 维持细胞的正常渗透压
正常细胞是通过细胞半透膜维持细胞内外渗透压平衡来保持细胞的弹力。除了正常的无机离子，甜菜碱是最重要的维持渗透压的有机物质。在植物、细菌和鲑鱼的试验中发现，在生物渗透压应激时，甜菜碱在维持细胞正常的渗透压中发挥重要作用。但至今仍未有甜菜碱在维持猪正常细胞渗透压的报道。
2 肉碱在动物机体代谢中的功能
对于健康的成年哺乳动物，肉碱可以由体内合成，并非是一种必需营养物质。肉碱的碳原子骨架和氮元素都来源于赖氨酸，甲基基团来源于S-腺嘌呤蛋氨酸。需要强调的是，游离的赖氨酸并不能被甲基化，存在于体蛋白中的赖氨酸在S-腺嘌呤蛋氨酸依赖性甲基转移酶的催化下产生与小肽连接的三甲基赖氨酸。由于三甲基赖氨酸不能重新合成体蛋白，部分进入血浆，部分排出体外，部分被肾脏和肝脏中的酶分解为L-肉碱，最后一步将羟基转移至有机酸（包括脂肪酸）的碳原子上，将有机酸酯化。这样，肉碱通过赖氨酸的降解途径进行合成。与甜菜碱不同的是，肉碱不能被哺乳动物体内的酶所降解，而是以游离肉碱或短链肉碱酯的形式通过尿排出体外。
脂肪酸的合成是在细胞液中进行，而脂肪酸的氧化分解是在线粒体基质中进行，这种亚细胞的划分对于脂肪酸的合成和氧化分解过程中，调节和分配脂肪酸的碳原子有重要作用，而肉碱在这一过程中起到重要作用。
长链脂肪酸首先在合成酶（存在于内质网和线粒体膜上）的催化下合成脂酰辅酶A，脂酰辅酶A通过线粒体上的三种膜蛋白转运至线粒体内。肉碱脂酰转移酶I催化脂酰辅酶A为脂酰基肉碱，转移酶的作用是在线粒体内膜间运输脂酰基肉碱和肉碱，而肉碱脂酰转移酶II的作用同肉碱脂酰转移酶I，只是其作用地点在线粒体内膜的另外一侧。
肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶II的活力由一族酰基转移酶进行调控，通常蛋白质在组织中C2、C8和C16脂肪酸辅酶A含量高时活性较高，这也是只有哺乳动物才能利用胆碱的原因。在线粒体内，脂酰辅酶A氧化成β-羟脂酰辅酶A，同时释放出一个乙酰辅酶A，乙酰辅酶A通过三羧酸循环释放出能量和CO2。
3 甜菜碱在动物饲养试验中的结果
人们已经对甜菜碱进行了大量的试验。大多试验是在猪日粮中添加0.1%~0.2%的甜菜碱，研究其对育肥阶段的饲养效果及对胴体品质影响。Cadogan等（1993）最初在青年母猪日粮中添加0.125%的甜菜碱，添加时间为屠宰前35天至上市，结果减少了母猪背膘的14.8%。尽管接着进行了大量的动物试验，但一些试验的具体细节（如胆碱和蛋氨酸的添加量）并没有具体报道。Shurson等（1994）总结早期的试验报道，在猪屠宰前30天的饲料中添加甜菜碱可以降低动物的背膘厚度和提高动物的胴体产量（表1）。

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另外，表2也将甜菜碱的动物试验进行了总结。这些试验除了检验甜菜碱的添加效果外，还研究了甜菜碱与性别、基因型、添加时间和其他营养物质间的互作关系（Cera等，1995；Webel等，1995；Lawrence等，1995）。由于这些试验设计的条件和环境有所不同，所以很难得出统一的结论。

比较这些试验可以得出，在6个试验中未发现对动物的背膘有显著影响，但几个试验中动物的背腰肉和生长性能都有不同程度的提高。大部分饲养试验都检验了甜菜碱与性别间的互作关系。Cera等（1995）和Haydon等（1995）的试验表明，甜菜碱的添加降低了动物的饲料采食量，提高了饲料报酬，小母猪的效果比阉公猪的效果明显；然而甜菜碱在提高猪的日增重和降低背膘厚度方面，阉公猪的效果要比小母猪的明显（Webel等，1995；Lawrence等，1995）。在基因型方面，甜菜碱的添加与动物的基因型没有互作效应。甜菜碱与赖氨酸间的互作方面，各种报道存在一定的差异，Lawrence等（1995）试验中，甜菜碱在高赖氨酸水平（0.85%）的日粮中添加要比低赖氨酸日粮在提高动物日增重方面有较好的效果，但Haydon等（1995）的结果恰恰相反，甜菜碱在低赖氨酸与能量比的条件下取得了良好的效果。Campall等（1995）在日粮蛋氨酸缺乏（蛋+胱0.19%）的条件下添加0.125%的甜菜碱，结果达到与日粮添加0.25%蛋氨酸相同的饲养效果。

总之，开始在猪育肥阶段日粮中添加甜菜碱都取得了良好的效果，尽管甜菜碱对动物生产性能的影响存在着差异，但大部分的添加效果为正效应，甜菜碱的添加效果与性别、日粮其他营养物质水平都有一定的关系。

4 肉碱在动物饲养试验的结果

与甜菜碱相比，人们对肉碱的研究报道更少，大量的研究是关于初生仔猪方面的，肉碱在初生仔猪日粮中添加，可以缓解其体内肉碱不足的状况（Baltzell等，1987；Coffey等，1991；Honeyfield等，1991；Hempen等，1995；Penn等，1997）。在饲料中添加肉碱（25~6000ppm）也可以提高断奶仔猪的生长性能（Weeden等，1990；Newton等，1992；Owen等，1996；Cho等，1999；Heo等，2000）。且其作用效果与日粮脂肪水平和赖氨酸水平之间可能存在互作效应，但这一效应需要进一步证实。最近人们也进行了肉碱在生长猪和育肥猪的试验，以检验其对猪生长性能和胴体品质的影响。Owen等（1994）在日粮中分别添加0、25、50、75、100或125ppm的肉碱，结果发现猪的眼肌面积和背膘厚度与肉碱的添加量之间呈二次方程关系，50ppm肉碱的添加效果最好。Smith等（1994）在育肥阶段日粮中添加肉碱也提高了猪在生长阶段的日增重和饲料报酬。Newton（1994）在育肥阶段日粮中添加100ppm的肉碱也降低了猪的背膘厚度，但猪的上市日期推迟了2天。

5 小结

虽然甜菜碱和肉碱在结构上相似，且都可以由哺乳动物体内合成，但是它们的代谢途径有所不同。甜菜碱在动物体内大量生物合成反应中起到提供甲基基团的作用，完整的甜菜碱还可以作为某些特定类型的细胞渗透压保护剂。肉碱不能被哺乳动物体内的酶所分解，其作为有机酸穿过生物膜运输过程中的辅助因子，主要是在运输长链脂肪酸进入线粒体膜时发挥运输作用。