动物的肽营养研究进展

sheshouleon

摘要：蛋白质在动物消化道内经过各种消化酶的作用，降解成为游离氨基酸和肽。自20世纪60年代起人们逐渐认识到除了游离氨基酸，肽尤其是小肽也能够被动物直接吸收利用。肽除了对动物的营养作用外，某些有生理活性的肽直接波动物吸收利用后，还具有阿片肽活性、免疫调节、抗高血压、抗凝血、 促进DNA合成等作用；影响肽吸收转运的因素主要有日粮的营养水平、蛋白质品质、动物采食量、肽分子结构等。本文就肽的吸收机制、对动物的营养和生理作用及影响其吸收的因素作一综述。
关键词：畜牧学；肽；综述；吸收机制；营养作用；生理作用
中图分类号：S852．230．1
文献标识码：A
文章编号：0258－7033（2003 ）01－0050－03

蛋白质是维持动物体正常生理功能、发挥生产能力的一种重要营养物质。过去一直认为动物采食的蛋白质在消化道内蛋白酶和肽酶的作用下降解为游离氨基酸后才能被动物直接吸收利用。然而后来的一些试验发现使用氨基酸纯合日粮或低蛋白平衡氨基酸日粮，动物并不能达到最佳生产性能。研究发现，降解产生的某些肽也能够被吸收；而且与游离氨基酸相比，这些肽的吸收具有速度快、耗能低、吸收率高等优势。二者在动物体内具有相互独立的吸收机制，互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸间相互竞争共同的吸收位点而产生的吸收抑制，有利于蛋白质的利用。动物能吸收的肽主要是由10个以下氨基酸残基构成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。因此，本文主要就动物对寡肽的吸收机制及其营养与生理作用作一综述。
1
的吸收机制

Newey等（1960）研究发现甘氨酸二肽可以完整的被吸收，从而为肽可以被完整吸收的推断提供了论据。此后发现了动物小肠粘膜上存在着肽转运载体；Fei等（1994）克隆了这些载体，证明了寡肽尤其是小肽确实可以被动物直接吸收利用。

单胃动物对肽的吸收主要是由小肠粘膜上皮细胞来完成的，其吸收机制可能有多种，目前已有证据证明的主要有以下几种：①具有 pH依赖性的 H＋／Na＋交换转运体系。肽转运的动力来源于质子的电化学梯度；质子向细胞内转运产生的动力驱使肽向细胞内运动。这样肽就以易化扩散的形式进入细胞，引起细胞浆的pH值下降；从而活化 Na＋/H+通道， H+被释出细胞，细胞内的pH恢复到原来水平，然后 Na+／K+
ATP酶再将Na+泵出胞膜，此过程需要消耗ATP。②谷胱甘肽（GSH）转运系统（Vincerzini，1989）。 GSH的跨膜转运可被Na＋、K＋、Li＋、Ca2+、Mn2+激活，其中受 Ca2+的影响最大，这些离子可能跟参与肽转运的某些酶活性有关。该系统的膜外最适pH为7．5，而且GSH转运载体具有底物专一性，即只能转运GSH。这可能是由于GSH在生物膜内具有抗氧化的功能，故该系统具有十分重要的意义。另外，也有人认为动物体内存在不依赖Na＋浓度、不消耗ATP的肽转运体系。

反刍动物对肽的吸收可分为肠系膜系统和非肠系膜系统。非肠系膜系统（包括瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃、十二指肠）是肽吸收的主要途径。 McCollum等（1998）研究了羊瓣胃的 Gly－Ser吸收机制，结果表明其转运也是由载体介导，依赖H＋的浓度梯度进行的。在相同条件下，瓣胃上皮细胞吸收肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃细胞研究肽的吸收机制也发现。其肽的吸收是不饱和的被动扩散过程。
2
肽对动物的营养作用
2．1
促进氨基酸的吸收，提高蛋白质的沉积率
肽吸收系统在氨基酸的吸收中有很重要的作用。肽吸收系统具有速度快、耗能低、不易饱和等特点。很多试验证明肽中的氨基酸残基比相应的游离氨基酸吸收更快。Li等问(1999）用体重6．5kg的仔猪进行的试验发现，当十二指肠灌注赖氨酸一甘氨酸（Lys－Gly）二肽时，门静脉的Lys都比灌注相应的游离氨基酸混合物高，而且速度快，表明二肽的吸收率高于游离氨基酸混合物。但Gly的浓度与灌注游离氨基酸相比，并无明显提高这可能是受该一的构型影响的缘故。当以肽作为动物的氮源时，机体蛋白沉积率高于相应的氨基酸纯合日粮。
2．2
促进矿物元素的吸收作用
许多研究证实，酪蛋白水解产物中，有一类含有可与 Ca2＋、Fe2＋结合的磷酸化丝氨酸残基，能够提高它们的溶解性。李永富，等（2000）报道，对1～21日龄的乳猪分别添加小肽铁、右旋糖苷铁，结果发现其血清铁蛋白的含量明显高于右旋糖苷铁组，而血清铁蛋白是指示机体铁储备最敏感的指标，这说明小肽铁更有利于铁的吸收；又由于右旋糖苷铁具有毒性，剂量大时对乳猪副作用大，因此小肽铁用作仔猪补铁剂效果更佳。也有研究指出，在鲈鱼苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形现象。这可能是产于有些小肽具有与金属结合的特性，从而促进 Ca2＋、Fe2＋、Cu2十和对Zn2十的被动转运过程及在体内的储存。 Meisel等（1989）从牛的αsl-酪蛋白中得到一个磷肽，为αsl-酪蛋白的66一73氨基酸残基构成的肽片段：Ser－ Ser－ Glu－ Glu－ He－ Val－Pro－Asn，其丝氨酸残基几乎被磷酸化，可与 Ca2+、Fe2+、Cu2+和Zn2+形成可溶性盐，促进这些离于吸收。
2．3 提高动物的生产性能肽能够提高动物的生产性能，其原因可能与肽链的结构及氨基酸残基序列有关，某些肽在消化酶的作用下降解产生具有特殊生理活性的小肽，能够直接被动物吸收利用，参与机体生理活动和代谢调节，从而提高其生产性能。仔猪日粮中添加少量小肽后，其增重速度和采食量提高，腹泻率明显降低。Pocius等（1981）报道，荷斯坦牛吸收的谷胱甘肽在乳腺GTPase的作用下降解为Gly，Gys,可作为乳蛋白会成的原料，促进乳蛋白合成。用小肽替代日粮中部分蛋白质饲料后，鱼苗的生长速度和存活率提高；胰凝乳酪和γ-谷氨酰转肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低；小肠消化功能的发育提前。
3
肽的生理活性作用

近年来，研究表明这些肽不仅能够为动物提供氨基酸，而且很多还具有生理活性。作为生理调节物，它们可直接作为神经递质或间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥生理作用。在动物日粮蛋白质活性作用的研究中，人们对乳蛋白的研究最为深入。目前已从不同乳蛋白的降解产物中分离出多种具有活性的肽，它们的主要生理活性作用如下。
3．1
具有阿片肽活性，调节机体生理功能肽类是神经系统的重要活性物质，这些肽类很多是寡肽。研究证明，许多很普通的蛋白质在消化酶的作用下，可以分解产生活性肽。Zi-oudrou等（1979）研究发现α-酪蛋白在胃肠道消化酶的作用下，降解产生含有7－10个氨基酸残基的酪啡肽，这种肽的氨基酸排列顺序与内源的阿片肽的N-末端序列相似。 Meisel等（1989）从饲喂牛酪蛋白的猪空肠食糜中分离到一种肽，为β-酪蛋白的59一70氨基酸残基片段：Tyr－Pro－Phe－Pro－Gly－Pro－Ile－Pro－Asn－Ser－Leu，它在阿片肽受体分析中显示出很高的亲和性。这种肽可直接作用于消化道中的阿片肽受体，以影响胃肠道的运动或者作为胃肠道激素的外源性调节剂；也可能在小肠刷状缘降解成更小的疏水性阿片肽，穿过肠粘膜进入外周血液，再通过血脑屏障与脑中的阿片肽受体结合，发挥镇痛、睡眠诱导、呼吸抑制、减缓心跳、降低血压等功能。后来的研究发现，从酪蛋白水解产物中纯化出的六肽Try－Pro－Phe一Pro－Gly－Pro和四肽Tyr－Pro－Phe－Pro也具有阿片肽的活性。
3．2
参与机体的免疫调节，提高其免疫机能
蛋白质尤其是乳源蛋白降解产生的肽在机体的免疫调节中发挥着重要作用。Parker等（1984）从酪蛋白的胰蛋白酶一糜蛋白酶降解产物中分离得到免疫刺激肽，这两种肽能激活巨噬细胞的吞噬功能。这两种分别是人β-酪蛋白的 54～59氨基酸残基构成的六肽Val－Glu－Pro－Ile一Pro一Tyr以及60～62残基构成的三肽：Gly一Phe一Leu。这两种肽在很低的浓度下（0．1μmol/L），就能激活鼠腹膜巨噬细胞对绵羊红细胞的吞噬作用。人们从牛乳酪蛋白中分离到两种免疫刺激肽：即三肽Leu一Leu－Trp和六肽Thr－Thr－Met－pro－Leu－Trp，二者分别是β-酪蛋白191－193残基和αsl-酪蛋白的C端构成的肽段，也能刺激巨噬细胞的作用。

缓激肽能够刺激巨噬细胞的生长，促进淋巴细胞的转移和增加淋巴因子的分泌，而血管紧张素-Ⅰ转化酶（ACE）会使缓激肽失活。酪蛋白降解产生的某些肽段能够降低ACE的活性，从而减弱其对缓激肽活性的抑制作用，使缓激脏活性升高，提高机体的免疫机能。Julius等（1988）发现牛初乳乳清中的一段富含脯氨酸的肽段也有免疫调节作用，它能够促进B淋巴细胞的生长和分化。
3．3 降低血压的功能 肾素一血管紧张素系统是机体进行血压调节的重要途径。通常情况下，肾素作用于血管紧张素原，释放出无活性的血管紧张素-Ⅰ，然后在血管紧张素-Ⅰ转化酶（ACE）作用下转化成有活性的血管紧张素-Ⅱ，从而提高血压。Maruyama等（1989）报道，牛αsl-酪蛋白的23～24，23～27和194～199氨基酸残基以及β-酪蛋白降解177～183氨基酸等四个寡肽片段能够抑制血管紧张素-Ⅰ转化酶的活性，并可能提高经激肽的水平，从而使血压下降。Kohmura等（1990）研究发现，人β-酪蛋白的39～52氨基酸残基和κ-酪蛋白的61～65氨基酸残基组成的肽段具有明显的降压功能。
3．4抗凝血作用
凝血与凝乳是机体内两种十分重要的凝集过程，两者具有很大的相似性。Jollès等（1986）发现在凝乳酶的作用下，牛К-酪蛋白降解产生的106 ～116氨基酸残基
构成的肽段：Met－Ala一Ile一Pro－Lys－Lys－Asn－Gln一Asp一Lys，其活性高于人的血浆纤维蛋白原γ一链碳端的十二肽：His－His一Leu一Gly一Gly一Ala一Lys-Gln-Gly-Asp-Val,具有抑制ADP诱导的血小板凝集及其与血浆纤维蛋白原结合的作用[16]。比较这两种肽的氨基酸组成，可以看出有三处是相同的或同源的（见划线处）。Mazoyer等（1990）发现，人乳运铁蛋白的 39～42氨基酸残基构成的四肽： Lys－ Arg－Asp－ser（KRDS）能抑制ADP诱导的血小板凝集反应，其平均抑制浓度为350μmol/L[17]。在其浓度达 75μmol/L时则可抑制正常血小板凝血酶诱导的五羟色胺释放。用小鼠和豚鼠进行的试验也发现KRDS能抑制AKP诱导的血小板凝集反应。
3．5肽的其他生理活性作用Azuma等（1989）将人乳中提取
的β-酪蛋白分离纯化，再用胰蛋白酶进行降解，并用HPLC对将降解的肽段分开，然后用这些肽段分别进行试验，结果发现β-酪蛋白的l～18氨基酸残基构成的肽段和105～IO7氨基酸残基构成的肽段能够刺激BALBB/c3T3细胞DNA的合成，并促进了细胞的增殖[18]。

Stan等（1987）报道，酪蛋白降解产生的К-酯蛋白糖肽能抑制鼠胃酸和胃泌素的分泌，从而降低蛋白分解酶活性。Fiat等（1989）指出，初乳К一酪蛋白的碳端六肽可抑制乳凝酶的活性。还有研究发现，牛αsl一酪蛋白的l～23氨基酸残基构成
的肽段具有抗菌活性。
4影响肽吸收的因素
Savoie等（1987）对19种动物、植物性（豆科、谷物）蛋白进行体外消化试验，在胃蛋白酶一胰蛋白酶作用下，动物性蛋白质产生的肽量最高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白质的释放量最低《１９》。Chen等（1987）对奶牛的试验则表明，当饲喂溶解性好的鱼粉时，其瘤胃寡肽的吸收率较未经处理的豆粕低《２０》。这可能与反刍动物的消化道内环境及瘤胃微生物的作用有关。他们还指出,荷斯坦牛日粮豆粕含量为14.5%,17.1%,20.6%时，其瘤胃吸收肽的量分别为22，33，34克／天，这说明奶牛对寡肽的吸收与其日粮的蛋白质水平有关。
Webb等（1992）报道，长期限饲的大鼠肠组织吸收L－Met和L-Met-L-Met的能力上升。对人体的研究发现，当限制饮食时肠道肽酶的活性下降，寡肽的释放量下降。而当供给蛋白量充足的饮食时，肽酶的活性则会升高，从而小肽的释放量增加。
氨基酸残基的构型是影响小肽转运的重要因素。当赖氨酸位于N端与甘氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收速度快；而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收速度更为迅速。
5结语

动物对蛋白质的利用中，肽吸收机制起着很重要的作用。这种机制使得氨基酸的吸收比降解为离氨基酸再吸收更快，从而提高了动物对蛋白质的利用率。不仅如此，有些寡肽还可以作为生理活性物质，直接被动物吸收，参与动物生理功能和代谢调节。因此肽吸收对动物有着十分重要的意义。但目前为止，人们对小肽的吸收、转运、代谢机理和生理意义还不十分清楚，尚需要更多、更深入的研究。

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氨基酸残基的构型是影响小肽转运的重要因素。当赖氨酸位于N端与甘氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收速度快；而当它在C端与谷氨酸构成二肽时，其吸收速度更为迅速。


  谢谢了 ，长了见识