猪赖氨酸营养研究进展

崔爽 · 发表于 2008-12-4 20:23:18

　　Lys不能在组织中合成，只能由饲粮摄入。在饲料中添加Lys可以提高饲粮粗蛋白的利用率，适量的Lys对猪生长性能和胴体瘦肉率的提高具有良好的作用，对养猪生产极为重要。

　　1 Lys的存在形式及生理功能＇

　　Lys具有L-型和D-型两种同分异构体，L-型Lys的有效成分含量一般为77%～79%。Lys不参加转氨基作用，D-型Lys和L-型Lys的ε-氨基被乙酰化以后，才可受D-氨基酸氧化酶或L-氨基酸氧化酶的作用而脱氨基，脱氨基后的酮酸不再起氨基化作用，即脱氨基反应不可逆。图1给出了Lys的降解过程。

　　Lys是合成脑神经、生殖细胞等细胞核蛋白及血红蛋白的主要成分。Lys缺乏可造成生长停滞、红细胞色素下降、氮平衡失调、皮下脂肪减少和肌肉消瘦。在畜禽生长期，生长速度越快、生长强度越高，需要的Lys也就越多，因此Lys又称为“生长性氨基酸”。Lys在体内的功能主要包括：参与体蛋白如骨骼肌、酶和多肽激素的合成及调控蛋白质代谢；是生酮氨基酸之一，当缺乏可利用碳水化合物时，它参与生成酮体和葡萄糖的代谢(在禁食情况下，它是重要的能量来源之一)；维持体内酸碱平衡；作为合成肉毒碱的前体物，参与脂肪代谢。另外，Lys还可以提高机体抗应激能力。

　　2猪赖氨酸需要量的研究方法

　　2.1饲养试验

　　通过分析饲粮中赖氨酸含量并设置不同的赖氨酸水平，然后观察猪的生长表现来确定需要量，例如NRC（1998）得到的理想蛋白模式。此法简单易行但不准确，观察不到超量氨基酸的反应。

　　2.2氮沉积及氮平衡试验

　　通过代谢试验测定氮的排泄及其在体内的利用率，并根据氮的沉积和饲粮赖氨酸水平，确定赖酸的需要量。此方法广为应用。

　　2.3血浆尿素氮法

　　本法的原理在于，当饲粮氨基酸达到平衡时氨基酸合成蛋白质的效率最高，血浆尿素氮浓度最低。试验饲粮除赖氨酸外其他氨基酸均满足需要。随着赖氨酸添加水平的不断提高，血浆尿素氮含量不断降低，达到最低浓度时，赖氨酸水平就是动物的最佳需要量。据报道PUN浓度可用于快速测定猪的氨基酸需要量，本法常与氮平衡法同时使用，结果一致。

　　2.4析因法

　　将赖氨酸需要量剖分为维持、生长、繁殖等不同用途的需要，并分析赖氨酸进入体内转化为体蛋白的效率，然后加以回归，建立数学模型，估测总的需要量。

　　3影响猪赖氨酸需要量的因素

　　3.1猪日粮氨基酸含量和利用率

　　猪日粮氨基酸含量一般根据饲料原料组成和各原料中氨基酸含量来计算。由于氨基酸分析的费用高与分析本身的不精确性，人们发展了估测饲料原料氨基酸含量的相对简单的方法。例如：蛋白质和氨基酸间的关系常被用来预测主要饲料原料的氨基酸含量。作为一个替代方法，近红外反射分析法被用来预测饲料原料氨基酸含量。但是，在预测氨基酸含量时，需要注意一些事项，例如，谷物蛋白中氮含量与赖氨酸含量间存在简单的负相关。这是因为谷物氮含量的提高是相对提高胚乳蛋白质含量而不是糊粉蛋白质，糊粉蛋白质趋向于含更高的赖氨酸和其它必需氨基酸。但是，只有当谷物氮含量提高是由化肥使用或其它环境影响造成时，才发现存在这种关系。不同品种间氮含量差异一般与氨基酸组成的分类改变无关。

　　日粮养分的利用率定义为特定来源的进食养分以能代谢利用的形式被吸收的程度。根据这一定义，应考虑的不仅是养分在消化道的消失率（即消化率），还应考虑养分被吸收的形式。一般是用斜率比方法测定养分的利用率，因为动物某些生产性能（就氨基酸而言，一般是指体蛋白质沉积）与养分的进食有关。斜率比测定方法也有许多缺点。首先，这种方法昂贵、费时和费力；其次，动物生产性能本身的变异和统计分析方法对数据的处理都有重大影响；最后，测定结果可能会因试验日粮中养分不平衡而混淆，养分不平衡会降低养分利用率，因此不可能提供一个“真实”的养分可利用率的估测值。

　　但是，直到现在还没有一种快速、廉价、重复率高的测定方法可用来测定饲料原料氨基酸的利用率。因此，在饲料配合中通常使用消化率值。但是，必须重视饲料配合中消化率值使用的局限性，尤其是测定热处理饲料原料中氨基酸的利用率以及获得消化率值本身的不精确性。

　　在配合猪日粮时，使用回肠氨基酸消化率而不是粪氨基酸消化率值。后肠氨基酸的“消化”是微生物发酵的结果。后肠发酵的必需氨基酸不能被动物用来合成蛋白质。应指出的是，肠道上端微生物发酵对氨基酸利用的影响可能被低估。

　　在回肠末端前吸收的一些氨基酸不能被利用来合成蛋白质。尤其是热处理的饲料原料中氨基酸会与碳水化合物或其它成分形成复合物，它们能以某种形态被消化吸收，但其中的氨基酸不能被动物代谢。这个问题显然是针对赖氨酸，因为赖氨酸具有高活性的ε-NH2基，其它氨基酸如苏氨酸与蛋氨酸也有可能。

　　最近，一个相对简单的分析方法被发展来测定饲料原料中的可利用赖氨酸。这个方法的基本原理是依据回肠消化率测定方法的标准程序，给猪（或任何动物）饲喂试验饲料原料，通过胍基化反应，测定试验饲料原料和食糜样品中活性氨基酸的含量。在胍基化过程，赖氨酸ε-NH2基与O-甲基异脲反应形成同型精氨酸。对同型精氨酸进行定量，并用来计算活性赖氨酸的回肠消化率。

　　3.2肠道内源氨基酸损失

　　肠道内源氨基酸损失十分大，也是生长猪机体生理氨基酸损失的主要部分。定量测定内源氨基酸损失的新技术表明这些损失比原先估计的要高得多，并受日粮因素（如日粮中纤维含量和抗营养因子）的影响。这些内源氨基酸损失可能会干扰饲料原料混合物的表观氨基酸利用率的可加性和用于体蛋白质沉积的吸收氨基酸利用的代谢损失。一些试验数据说明回肠表观可消化氨基酸含量不具有可加性，这归因于日粮氨基酸水平对所观测的回肠表观氨基酸消化率的非线性影响。这也归因于肠道最低氨基酸损失对回肠末端氨基酸总流量的影响。对回肠表观氨基酸消化率的校正将消除这些影响（假设肠道最低氨基酸损失不受日粮组成的影响）。

　　但是，对肠道最低氨基酸损失估计值间的差异很大。不同文献中氨基酸消化率有不同估计值。应重视不同来源的结果。

　　3.3氨基酸分解代谢

　　一些吸收的可利用氨基酸会被分解。这种分解代谢发生有3个主要原因：1）不可避免的分解代谢；2）优先的分解代谢；3）进食过量氨基酸的分解代谢。第一，氨基酸分解代谢的发生是因为动物体内存在负责氨基酸分解代谢的酶，这些酶不完全被激活，这可能体现了猪防止氨基酸毒性的安全机制。结果是吸收的氨基酸残基被分解，甚至是在日粮中第一限制性氨基酸的摄入低于最大蛋白质沉积（PDmax）的需要量时。氨基酸的摄入低于PDmax的需要时，这不可避免的氨基酸分解代谢与蛋白质沉积所需的可利用氨基酸的最大利用效率有密切关系。第二、能量摄入（不是氨基酸摄入或动物的PDmax）限制蛋白质沉积时，氨基酸被分解用来供能。这被称为氨基酸的优先分解代谢。第三，进食的过量氨基酸分解代谢的发生，是因为它们不是蛋白质沉积和机体其它功能所需的。

　　但是仍然存在着很多关于不可避免氨基酸分解代谢率与影响它的因素的争论。圭尔夫大学最近研究表明，用氨基酸残基摄入表示时，氨基酸的摄入量为最大蛋白质沉积需要的70~100%时，不可避免氨基酸的分解代谢率是稳定的。氨基酸摄入水平更低时，不可避免氨基酸分解代谢下降。饲喂半纯合日粮鼠的控制研究中，除蛋氨酸和胱氨酸外，大多数必需氨基酸的分解代谢可能相似，但蛋氨酸和胱氨酸可能会高些。这主要归因于含硫氨基酸在非蛋白质化合物合成的作用。然而，最近研究表明不可避免的苏氨酸分解代谢随日粮纤维水平的提高而提高，但不可避免赖氨酸的分解代谢不受日粮纤维水平的影响。后者可能归因于肠道微生物发酵对不可避免氨基酸分解代谢的作用。与此相似的是，日粮对内脏器官的苏氨酸代谢有直接的影响。

　　研究表明用氨基酸残基表示时，不可避免的氨基酸分解代谢率不受活体重影响。母猪和生长猪蛋白质沉积需要的日粮赖氨酸利用率的观测支持了这种观点。暴露在致病微生物条件下，并不降低生长猪蛋白质沉积所需的日粮氨基酸（赖氨酸）的最大利用效率，这表明不可避免氨基酸（至少是赖氨酸）的分解代谢不受慢性免疫系统激活所影响。

　　上述研究表明，用一个恒定的值（对大多数氨基酸来说，约是进食可利用氨基酸的25%；蛋氨酸+胱氨酸要高些；饲喂高纤维日粮时，苏氨酸要高些）来表示在实际条件下短期饲养的各生长猪的不可避免的氨基酸分解代谢。该研究也说明了氨基酸进食低时的氨基酸分解代谢与氨基酸进食接近最大蛋白质沉积的需要量时的分解代谢是不一样的。这也表明氨基酸维持需要的概念与高蛋白质沉积率的生长猪几乎无关。为此，用于蛋白质沉积的可利用氨基酸无效部分被称为“多支付成本”而不是“维持”氨基酸需要量。

　　3.4体蛋白质氨基酸沉积

　　体蛋白质沉积（PD）是实际条件下饲养的生长猪氨基酸需要量的主要决定因素。在建立最佳日粮氨基酸水平时，应认真考虑猪群间或猪群内蛋白质沉积的变化，以及活体重与能量摄入对蛋白质沉积的影响。许多文献描述了获得PD估计值的常规方法。

　　对于氨基酸需要量的因子估计，了解沉积蛋白质中氨基酸组成是必需的。但是，许多研究中观测的猪氨基酸组成的变异很大。这些变异反映了取样程序与氨基酸分析的不精确性或体质白中氨基酸组成的真实变化。后者可能归结于主要体蛋白池（肌肉、皮肤和毛发、内脏、血、骨）的比例变化大，这些体蛋白池的氨基酸组成存在明显差异。研究表明主要体蛋白池的作用受活体重和猪基因型的影响，也可能受饲喂水平、日粮组成和环境条件的影响。但是，在各独立试验间，日粮处理和活体重对生长猪氨基酸组成的影响十分小。显然，氨基酸分析的系统误差和S或猪基因型对体蛋白在蛋白质池中分配的影响，是造成各研究间所观测生长猪氨基酸组成差异的主要因素。

　　4目前研究中存在的问题

　　近年来猪蛋白质营养研究重点转移到以可消化氨基酸（DAA）为基础的IPP和DAA需要量方面，并积累了大量资料。但目前内源氨基酸的测定正处于探讨中，其结果随着测定方法而变化；而且氨基酸需要量受很多因素如猪品种、日粮、环境等的影响。所以，DAA的测定和不同条件下氨基酸需要量的测定尤其是Lys需要量的测定仍然是关键。这就需要深入研究内源氮损失及影响氨基酸需要量的因素。而且现有的理想氨基酸模式在理论和实践上还存在一些问题：动物体内存在蛋白质周转，已降解的体蛋白并不完全随排泄物或分泌物排出，而是大部分被动物重新利用合成体蛋白，这部分氨基酸如何与日粮氨基酸相平衡，还有待深入研究；饲料中蛋白质结合态氨基酸与合成氨基酸间存在差异，研究理想蛋白质是利用基础日粮中添加合成氨基酸的方式进行的，而结合态氨基酸与合成氨基酸的吸收速度和利用率是不同的；氨基酸的吸收受体内离子平衡状况和代谢调节。另外，目前Lys需要量的研究大都是以体重划分阶段给出的，比较粗糙，如小母猪的需要量不适合阉猪的，1月份的不适合7月份的，如何保证猪无论处于什么样的生长阶段和环境都可动态配制满足其生长的饲料还有待进一步研究。