维生素c的营养作用及在畜牧生产应用研究进展

和兴

王宇
山东农业大学动物科技学院, 泰安, 271018

摘要:
本文主要从维生素C对缓解动物热应激有一定作用以及维生素C是天然的抗氧化剂具有很强的抗氧化性、保护细胞膜完整性等生理功能、介绍它对各种动物的影响和在增强肉的抗氧化性、延长货架期、改善肉品质方面具有的重要作用，和一些动物维生素C缺乏的症状。

关键词:维生素C
营养作用
畜牧生产
应用研究
维生素C(简称Vc)是所有具抗坏血酸( ASCORBIC ACID)活性物质的总称，在自然界中以两种形式存在,即还原形式L-抗坏血酸和氧化形式L-脱氢抗坏血酸,大部分Vc以还原形式存在,一般泛指L-抗坏血酸(以下简称ASA) ,这种还原形式的Vc在动物体内具有重要的生理作用。在生物生命活动中，Vc与许多催化氧化还原反应的酶有关，起还原剂作用。在氨基酸代谢中十分重要。Vc对于维持生命的新陈代谢是不可缺的，还参与甾类激素的合成。多数哺乳类和禽类都能由葡萄糖合成足够数量的Vc，但大多数人工养殖的鱼类或甲壳类体内缺乏古洛糖酸内酷氧化酶，不能将古洛糖酸内酷转化成L-抗坏血酸，不能生物合成Vc。至于鲤科，其合成相当少。Vc在动物体内贮藏量不大，它们必须经常从环境或日粮中摄取Vc。
１ Vc 的生理功能
１.１ Vc参与体内多种羟化反应

1.1.1参与胶原蛋白、粘多糖等细胞间质的形成
这是Vc最重要的生理功能之一。胶原蛋白是结缔组织、上皮组织、骨组织的重要组成成分，富含经脯氨酸和羟赖氨酸(为胶原蛋白特有)，Vc作为脯氨酸经化酶和赖氨酸经化酶的辅酶催化经脯氨酸、轻赖氨酸的形成。因此Vc不足时，会导致毛细血管脆性增加，易破裂出血，骨骼畸形，伤口不易愈合等。
1.1.2 Vc参与胆固醇的转化
正常情况下，体内大部分胆固醇以胆酸（ 盐） 的形式排出，胆固醇转变为胆酸的过程中需有Vc参与羟化反应。此外，Vc还参与体内其他的一些羟化反应，如由维生素D3形成其活性形式的过程中均经化反应。
1.1.3参与某些氨基酸的代谢
苯丙氨酸羟化为酪氨酸的反应，酪氨酸转变为儿茶酚胺的反应， 色氨酸转变为 ５－羟色胺的反应均需Vc参与，而儿茶酚胺、羟色胺是重要的５－神经递质，Vc还参与肝脏生物转化过程中的许多羟化反应。
1.2 Vc参与体内的氧化还原反应

Vc既可作为氢的供体，又可作为氢的受体参与体内的多种氧化还原反应。Vc与重金属离子竞争性地与体内的巯基类酶的－ＳＨ结合，使巯基酶分子中的－ ＳＨ 维持在还原状态，从而使酶保持活性；Vc参与红细胞内的ＮＡＤＨ－高铁血红蛋白还原系统，使高铁血红蛋白还原为血红蛋白，恢复其运输氧气的能力；Ｖｃ 还能使难以吸收的Ｆｅ３＋还原为易吸收的Ｆｅ２＋，Vc还与ATP一起参与铁蛋白中Ｆｅ３＋的释放和还原，以及随后的Ｆｅ３＋与去铁铁蛋白、转铁蛋白的结合和与组织中铁蛋白的结合等过程(Harper,1975 ; Mazur等，1960)；促进叶酸转变为有生理活性的四氢叶酸，这些都可促进造血。
１．３ Vc 与机体免疫、抗应激功能

Vc 与免疫系统之间存在着明显的交互作用，直接参与体液免疫，可加速淋巴细胞的产生，刺激血细胞中吞噬细胞和网状内皮系统的功能，促进抗体生成,提高机体的抗感染力。对水产动物的体液免疫和非特异性细胞免疫均具有一定的影响。王伟庆等（１９９６） 报道，在中国对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）饲料中添加Vc，能明显降低其受副溶血弧菌感染的死亡率，并提高其耐缺氧能力。Vc 还能增强水产动物对各种环境应激的适应能力。
1．４ 添加Vc能延长存活时间
何远福报道，鲜鱼在长途运输时添加Vc，对抗击鱼生活逆环境有利，试验组鱼比对照组鱼存活时间提高9.83倍。
1.5
Vc有助于解除有毒物质的毒性

Vc参与各种有毒物质解毒过程，还对肝细胞中多种酶的活性至关重要的作用。这些酶中有一些专门使特定的激素发生轻基化，从而使这些激素失去活性，如皮质酮、睾酮和孕酮。假如维生素C耗尽了(如肝脏功能障碍时)，酶代谢有害物质的能力就降低了。
肝细胞也能利用Vc使胆固醇经羟基化而成为7- α羟基胆醇(对胆汁酸的形成具有重要作用的一种代谢产物)。Vc缺乏期问，胆汁酸的分泌量减少，从而降低了肝脏的解毒能力。
1．6
Vc 其它功能

在细胞内赖氨酸和蛋氨酸通过Vc 的作用生成肉毒碱，而肉毒碱与脂肪代谢有密切联系。Vc参与铜等的代谢及肾上腺皮质激素等甾类激素的合成，影响鱼类的繁殖性能。Dabrowski等（１９９７）报道,饲料中高浓度 Vc 对防止精子氧化损坏起重要作用。在精子形成季节，投喂没有添加 Vc 饲料的鱼精液中Vc浓度由 4.74ｕg/ml降至 0.16ｕg/ml
，对照组投喂添加 Vc 饲料，鱼精液中Ｖｃ 浓度高达 37.9ｕg/ml，没有添加Vc 的鱼卵受精率和孵化率也显著降低. Soliman 等（１９８６）报道，用缺乏 Vc 的饲料投喂罗非鱼，其性腺发育受阻。目前关于Vc 在水产动物繁殖中的作用机理尚不清楚，可能是受精卵在形成胚胎过程中,Vc对胶原形成起促进作用，且受精卵内 Vc浓度逐渐降低，在胚胎尚未完全形成之前 Vc 浓度低于某个域值，胚胎停止发育。
2
Vc不足或过量对生理机能的影响

成年健康畜禽能在肝脏和肾中利用单糖合成Vc，来满足自身的营养需要。但在高温、高湿、运输、接种免疫、疾病、气温突变和转群等应激条件下，以及畜禽外于幼龄阶段或能量较低的条件下，机体不能充分合成Vc来满足自身需要，必须在日粮中补充Vc否则会影响机体的正常生理功能，而使毛细管中细胞间质减少，变为脆弱、通透性增大，尔后引起皮下、肌肉、肠胃粘膜出血、软骨、骨、肌肉及其它组织的细胞间质减少，使骨容易折断或脱落，创口溃疡不易愈合，解毒功能和氧化还原反应减弱，出现坏血症、发育不良，胚胎坏死，蹄足发育障碍，脐带出血等症。若用量过大，使Vc转化成草酸钙量增加，也会引起尿路结
石等症。
2.1对畜禽的影响
畜禽缺乏Vc时,家畜出现生长停滞、食欲不佳、活动力丧失,皮下及关节弥散性出血,皮毛无光、贫血、下痢、坏血病等症状;家禽在高温下出现紧张状态,蛋壳硬度降低。
2.2对鱼类的影响
鱼类饲料中Vc不足时，通常饲养1个月后鱼生长减缓，3个月后眼球突出、虹膜周围充血、脊柱畸形、皮肤及内脏出血、抵抗力下降、最后死亡。周显青等（2003a，2003b）研究表明VC，VE可促进中华鳖补体C3和C4合成，缓解由于酸应激导致补体的含量下降，提高中华鳖维持体内平衡的能力，减低对应激的敏感性。在鱼类饲料中添加Vc还可以预防鱼类发生Vc缺乏症，降低镉和铜对鱼类的毒害作用保持鱼类最佳繁育性能1
2.3对鱼类的影响
Vc对维持对虾的生长发育也很重要,饲料中缺乏Vc,幼虾停止生长,成虾则表现为生长缓慢、抗病能力下降,最终使饲料转化率降低。虾类的典型Vc缺乏症为“黑死病”,即伤口愈合慢,壳下出现黑色溃烂,大批死亡;此外, Vc缺乏时还易出现虾壳松软,蜕壳周期延长,肌肉白浊,鳃混沌等症状。
2.4对种公鸡的影响
种公鸡养殖中对受精卵影响至关重要，一个明显的例子就是轮换，淘汰公鸡的做法可大大提高种公鸡受精率。从公鸡营养需要方面的研究情况作以概述。营养学家已经证明，Vc有利于睾丸内曲精管上皮功能和其他生理功能的正常运作。日粮中加入正常剂量2倍的Vc可增加公鸡精子数，提高受精率。VC在日粮中的最佳添加率为250mg/kg炎夏季节可增加到300mg/kg为提高受精率，可将Va、Vc、VD3、VE比标准增加2-3倍[1]。
2.5 影响肉鸡脚病的发生
影响肉鸡脚病发生的因素很多其中包括Vc，Vc可以促进VD3在肾脏的活化2周龄以内的雏鸡体内合成的Vc不能满足需要，补充Vc（150g/t）可减少腿病的发生Vc可降低胫骨软骨发育不良的发生率，Vc使细胞色素赖氨酸氧化酶、丙酰氧化酶（后两种酶对于胶原合成有重要作用）的辅助因子。有研究指出青年鸡日粮中补充Vc能促进VD3代谢物的产生从而有利于软骨的钙化[2]。
2.6应急对动物的影响
应激是指有害作用因子，引起的动物一些列非特异性的生理防御反应的总合。环境应激还包括肾上腺皮质酮分泌增加的生理应激，皮质酮的合成需要Vc作为辅助因子和调节因子，在急性环境下，内源VC也许不能满足突然增加的用于皮质酮合成的需要。由于Vc 不能在体内储存，以及可能存在的Vc合成的延误反应，很有可能出现Vc耗尽的情况，这将造成死亡。热应激状态影响鸡体采食和营养物质的吸收代谢，进而影响鸡的健康和生产性能，甚至导致发病或死亡，而日粮中Vc营养物质含量影响鸡的产热和热应激时的生理状况，因此调整日粮中营养物质的供给是缓解热应激的重要途径。
B族维生素Vc和VE能缓和热应激，添加B族维生素和Vc在提高肉仔鸡生长速度和蛋鸡蛋重、蛋壳质量以及产蛋量方面有明显优势，每吨饲料中添加Vc150-200g不仅能减缓热应激效应而且对热应激状态下的鸡具有保护作用[3]。研究表明在蛋鸡日粮中加入Vc可以提高产蛋率9%，同时减少硬壳蛋、软壳蛋、薄壳蛋、破壳蛋的机会，并减少水样或稀蛋清。
在肉鸡日粮中补充VC，可以提高日增重；在种鸡日粮中添加Vc可以提高受精率。多数人认为用Vc100-400mg/kg效果较好[4]
此外有些传染病（例如：传染性支气管炎、传染性法氏囊病）和非传染病（如霉菌毒素中毒等），都会影响Vc的合成。因此生产实践中可以通过饲料饮水补充Vc进而补充内源Vc合成不足的问题。每吨饲料中添加150-200g Vc或通过饮水补充等量的Vc，可以改善蛋壳质量并将破蛋几率降至最低限度[5]。
3畜禽在患病及大量服药或长期饲喂含有某些药物的添加剂时，可能导致Vc的缺乏。
3.1吸收不良
畜禽患慢性腹泻、消化不良、胃肠功能紊乱、胃酸分泌不足等疾病时，其吸收功能较正常情况差，对维生素的吸收满足不了机休代谢的需要。
3.2生理变化
大多数的母畜在怀孕及哺乳期间，机体对维生素的需要量很大，此时最易缺乏维生素。
3.3 应激
畜禽在异常情况下引起的应激反应导致机体发生一系列变化。此时，对维生素的需求量增加，但机体对维生素的吸收能力却下降。
3.4中毒
畜禽中毒后，引起机体一系列的机能变化，不同的毒物能直接或间接弓[起不同
的维生素缺乏。
3.5抗菌素类药物
包括抗生素和合成抗菌药，这类药物能有效防治病原体引起的疾病，但对非致病性细菌同样具有抑制及杀灭作用，还可抑制某些器官的功能，从而引起维生素的缺乏。如四环素则会大量消耗Vc，使其在血中的浓度下降。
3.6解热镇痛、抗风湿药
此类药物很容易引起维生素缺乏。如阿司匹林可减少Vc的吸收，并可降低叶酸与白蛋白的结合而促进叶酸的排泄。
3.7某些激素类药物
雌激素可促进维生素B的消耗和排泄，抑制叶酸的吸收，促进叶酸的代谢，抑制Vc的吸收。雌激素类当体能增加血浆中铜蓝蛋白的浓度2 -3倍，增加Vc的降解。
4 Vc对肉品质的影响

通常所说的肉品质主要包括PH、肉色、系水力、肌内脂肪含量和脂肪酸组成、风味等几个方面，受遗传、环境、运输、屠宰等因素影响。下面主要介绍Vc对肉品质的影响.

有关Vc对肉品质影响的报道较少,但作为一种具有很强还原性的抗氧化剂,在细胞外液中通过中和机体代谢过程中产生的O-2,OH-和H2O2,自由基及其氧化物,降低了过氧化自由基在水相中引发的过氧化反应,保护生物膜免受脂质过氧化的破坏,从而间接对肉质起到保护作用[6]。同时, Vc对VA、VE有协同作用,Lauridsen(1996)研究发现,随着家禽日粮中Vc的添加血清中B2胡萝卜素、B2生育酚和C2生育酚含量明显增加,但对肌肉的系水力和维生素含量作用不明显[7]。但Realini和Duchkett等(2004)研究发现,饲料中添加Vc,可明显降低不饱和脂肪酸的含量,使牛肉色明显变红并且在贮藏过程中延缓了色素的氧化[8],Kremer等（1999a）研究结果表明：Vc783mg/kg能提高猪PH，这可能与代谢产物草酸有关。草酸是糖分节的有效抑制剂（Tom等，1998）通过缓解糖元分解，防止PH过快下降。
5 Vc在动物生产中的应用
5.1 在禽类饲料中的应用
Vc广泛用于抗应激,维持免疫功能应激发生时,机体内糖皮质素和肾上腺素的释放增加,这些化合物使成熟了的Vc可降低血液中糖皮质素的含量,抑制环腺甘酸含量的增加,保护免疫功能鸡群免疫接种前后,饲料和饮水中按100-150mg/kg添加Vc,可增强免疫效果[9]热应激时,给鸡足够量的Vc,其体温明显低于Vc不足的鸡,且死亡率明显降低，Vc应用于禽类,有益于家禽的生产性能，Vc有助于骨和蛋壳的形成补充Vc可促进VD3的吸收,从而促进骨的发育，雏鸡和肉仔鸡饲料中添加200mg/kg Vc,可提高增重速度和成活率,降低腿病的发生率,增强雏鸡的免疫力提高种鸡产蛋率和蛋壳质量,提高种鸡的繁殖率和改善种鸡的健康状况。
5.2 在水产饲料中的应用
鱼类甲壳类自身不能合成Vc,主要来源于天然饵料和人工饵料，水产动物养殖密度增加,使水产动物对人工饵料依赖性加强,人工饵料中Vc含量及其稳定性直接影响养殖效益，Vc能提高鱼类的抗应激能力及抗病能力,促进骨骼发育,提高繁殖率。
5.3 在猪饲料中的应用
猪本身可合成Vc,但在某些生长阶段,特别是应激情况下,试验证明添加维生素C有良好的效果[10]:①Vc可提高母猪泌乳能力,增加仔猪断奶重，添加Vc可使母猪泌乳能力提高6.94%,仔猪增重6.82%,且仔猪生长均匀②减缓断奶应激,提高仔猪生产性能③提高繁殖性能.
6 Vc制剂的应用
Vc是一种白色结晶粉末,易溶于水,具有酸性和强还原性,遇光、热、湿易被破坏,在铜、铁等金属离子催化下,会加速氧化反应。由于普通Vc的不稳定性,作为饲料添加剂,在饲料加工和储运过程中,特别是制粒工序和水产饲料,大部分Vc会遭到破坏,所添加的维生素C和最后能被动物吸收的Vc相差很大,达不到预期目的，鉴于Vc的这些弱点,国内外开发了多种Vc品种,以提高其稳定性和生物利用率[11]
6.1 维生素C硫酸酯
维生素C硫酸酯是Vc的一种衍生物,其性质稳定,性能良好"它主要用于水产动物饵料添加剂,其稳定性和生物利用率均较好,饲喂效果明显。
6.2 维生素C磷酸酯[12]
维生素C磷酸酯也是Vc的一种衍生物,主要成分为L-抗坏血酸-2-三聚磷酸酯,对光、热、酸碱等因素有较高的稳定性,动物吸收后可在体内定量地释放出L-抗坏血酸。
6.3 维生素C微胶囊或包膜维生素C
微胶囊或包膜维生素C是用纤维素或硅酮等包膜材料,经一定加工工艺制成的Vc微囊制剂,其旨在提高Vc的稳定性,延缓释放速度,提高利用率,多用于水产饵料添加剂,也可作为畜禽饲料添加剂，这类制剂具有较好的流动性,在饵料贮存和加工过程中有良好的稳定性。
总之，虽然在畜禽机体内能合成Vc，且目前各国在饲养标准中也未标出Vc添加量，但当猪、禽处于高温、转群、运输等应激条件下和幼年阶段，添加Vc可稳定和改善其生产性能，生产中应引起重视。
近几年来，根据畜禽生长速度快、毒金属和农药对环境的污染等特点，应进一步增加了畜禽对Vc的需求量。但由于每公斤Vc的价格与饲料费相比较贵，所以Vc并没有普遍使用。目前, Vc产品非常之多,在选择这些产品时,我们除考虑Vc的标示量外,更重要的是考虑Vc在饲料加工过程中的稳定性和缓释性。同时在使用中，应注意Vc的理化性质及与其它维生素的颉抗关系;若使用的属丁包被的Vc，可按剂量使用，若使用的是未经包被修理的Vc，应考虑增加的使用量，并应在应激前24小时开始投喂，以保证供给畜禽所需的，促进畜禽生产性能的充分发挥。在应用中我们一定要选择稳定性、缓释性好,利用率高的Vc产品，同时也应考虑Vc产品的价格和其生物学效价。
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