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1脂肪贮存场所
饲料中的脂类经吸收、转运至贮存场所,一般是以甘油三脂(TG)结合蛋白质形成乳糜微粒的形式完成的。在贮存场所TG由胞外脂蛋白脂肪酶水解,水解产物游离脂肪酸(FFA)和2-酰基单甘油脂(2-TG)被脂肪细胞所吸收,并再合成为TG贮存下来。
不同鱼类脂类贮存的主要场所会有所差别,一般分布于皮下、肝脏、肌间隔或肠系膜。通常行动缓慢的鱼类,如鳕的肝脏是脂肪贮存场所;远海鱼类,如鲭和鲑却将脂肪贮存在肌肉中;而活动性不强的鳗鱼在肌隔中贮存大量脂肪。
2脂肪酸循环
与甘油三脂相比,鱼体组织中总FFA的含量很低,只占总脂类的1%~2%。对多数鱼类的血浆FFA水平测定结果显示,FFA随季节、温度、年龄和营养阶段而有所变化;不同鱼类的血浆FFA水平在0~2.0μmol/ml之间;同一种类内部的FFA也不稳定(Plisetskaya,1980)。一般认为,血浆FFA水平是最为动态的,是与脂类β氧化场所有关的脂类运输形式。FFA浓度不能作为评价脂肪合成或分解水平的单一指标,因为这两个过程的FFA浓度水平与组织对FFA氧化和吸收有直接关系。
鱼类红肌具有很高的FFA分解代谢能力。然而,对脂类氧化能力最强的却可能是肾脏。比较银大麻哈不同组织的脂肪酸氧化能力时发现,肌、脑、红肌、心脏、肝脏和肾脏氧化速率分别为0.1、1.0、1.7、4.5、5.3和9.0(以红肌氧化率为参照)。由于肌肉占鱼体重的30%,所以肌肉氧化的脂肪酸最多。很多鱼类的肌肉组织中含有脂肪贮存,肌肉细胞中常常会有脂滴出现。因此,鱼类血浆中的FFA可能不是被肌肉代谢的,而是心脏、肝脏和肾脏等其它组织。很显然不能由血浆FFA水平来推断FFA动员,这或许可以解释静息或运动的虹鳟在FFA周转上没有差别的原因。由于肌肉对脂类贮存利用的特点,所以在血液中注射示踪剂不会观测到红肌中的β氧化。非常值得注意的是,对力竭性操作所观察到的虹鳟反应是肌肉中标记的酰基肉毒碱和乙酰辅酶A明显增加。这种现象表明,即使在高能量输出模式下,脂肪酸氧化对肌肉能量的产生也做
出了显著的贡献。
3脂肪酸组成
金鱼、鲤鱼、鳟鱼和罗非鱼体内TG中最丰富的脂肪酸种类是C16:0、C18:0和C18:1。金鱼脂肪细胞的TG中含有4种重要的脂肪酸,分别为C16:0、C16:1、C18:1和C18:2,其含量为18%、9%、32%和13%,而红肌中TG比例与之相同,肌肉内含12%的TG和磷脂,但缺少短链脂肪酸(<16:0)(Van Raaij等,1994)。虽然血浆中一些FFA含量超过了0.2%,但
总体组成上与肌肉近似。如果脂肪酸水解主要来自于TG水解,肌肉中出现的高比例短链脂肪酸表明脂肪酸降解活跃。肌肉磷脂的FFA组成与TG是不同的。最突出的是高含量的C22:6,其构成了磷脂的25%。
其它重要的FFA是C16:0、C18:0和C18:1分别含有15%、10%、9%。在血浆和红肌中,没有发现高比例的C22:6。缺氧处理的金鱼血浆和红肌中的FFA水平是下降的,分别从0.7μmol/ml到0.3μmol/ml和从0.6μmol/ml到0.3μmol/ml;但各种脂肪酸组成比例始终保持恒定,说明脂解作用和脂肪酸分解代谢是同时被抑制的。 |
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