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肉碱(camitine)又名肉毒碱,化学名称是β-羟基-γ-三甲铵丁酸,分子式为(CH3)-N+-CH2CH(OH)CH2-COO-,是Krimberg于1905年在肌肉提取物中发现的。肉碱有左旋和右旋两种变异体,自然界中只存在左旋肉碱。左旋肉碱是一种水溶性氨基酸,结构与胆碱和甜菜碱相似,对动物和人的作用很大,为生命活动所必需,所以早期也把它称为维生素BT。近年来,国内外许多学者利用左旋肉碱添加于猪的日粮中,取得了较好的饲喂效果。
1 猪体内左旋肉碱的来源
左旋肉碱广泛存在于动物、植物和微生物的各种组织器官中,尤其以哺乳动物的骨骼肌、心肌和附睾等组织器官中含量最高。猪体内左旋肉碱主要有两种来源:(1)自身合成,合成部位主要在肝脏和肾脏,利用的原料有蛋氨酸、赖氨酸以及三种维生素——烟酸、抗坏血酸、维生素B6,其中赖氨酸提供碳原子骨架和氮原子,蛋氨酸提供甲基;(2)从消化道或通过乳汁吸收外源左旋肉碱。天然饲料原料中左旋肉碱的含量变化很大,一般说来,植物性饲料低于动物性饲料。值得强调的一点是,油脂中几乎不含左旋肉碱。表1列出了猪饲料中一些常见原料及奶汁中左旋肉碱的含量。
表1 猪饲料中一些常见原料及奶汁中左旋肉碱的含量 mg/kg
原料 | 左旋肉碱含量 | 原料 | 左旋肉碱含量 | 原料 | 左旋肉碱含量 | 玉米 | 5~10 | 血粉 | 155 | 葵花籽粕 | 2 | 棉粕 | 20~25 | 小麦 | 3~12 | 乳清粉 | 300~500 | 肉骨粉 | 150 | 高梁 | 15 | 菜籽粕 | 10 | 大麦 | 10~38 | 羽毛粉 | 125 | 鱼粉 | 85~145 | 苜蓿 | 20 | 大豆 | 0~10 | 猪奶 | 25~60 | 资料引自LOWZA(1992),Kemer(1994),Snoswell和Linzell(1995)
2 左旋肉碱的生物学功能
左旋肉碱对猪的代谢起着重要作用,其生物学功能体现在多个方面:
2.1 携带酯酰COA进入线粒体
脂肪是体内重要的供能物质,其热价比糖类高得多(是糖类的2倍),尤其是当猪的机体供能不足或有特殊需要时,就会出现动用体内脂肪进行供能的情况:长链脂肪酸在酯酰COA合成酶(该酶位于线粒体外膜及内质网上)的催化下,活化成长链脂酰COA,由于线粒体膜是一种选择透过性膜,不允许长链脂酰COA直接进入动力工厂——线粒体,必须在左旋肉碱的携带下才能进入,然后在线粒体内各种酶的作用下进行β-氧化,为各种生命活动提供能量,如用于维持体温、肌肉作功、消化道蠕动等生理需要。脂肪分解产生的能量是生命活动必需的,尤其是心肌所需的能量几乎全部来源于脂肪酸的分解。对于脂肪酸的分解,左旋肉碱作为肉碱酰基转移酶的辅酶,在这一过程中起着关键性的作用,它一旦消失,脂肪酸的分解供能即将中断,生命就无法延续。
2.2 间接参与糖异生和酮生成
线粒体内的短链酯酰基(主要为乙酰基)如不及时运出,会导致酰基COA/COA的比率升高,这样会抑制丙酮酸脱氢酶系和丙酮酸激酶的活性,妨碍糖的氧化和酵解,从而影响能量代谢,而左旋肉碱可以破坏短链酯酰基(主要为乙酰基)在体内的积蓄,将它们运到膜外,降低酰基COA/COA的比率。当然,酰基残余物也可作为能源物质或脂肪酸的合成原料被重新利用。
2.3 消除体内过量的和非生理性的酰基团
左旋肉碱能将过量的和非生理性的酰基团排出体外,防止机体因酰基积累而引起代谢性中毒,并可作为生物抗氧化剂消除自由基,维持三羧循环和β-氧化的正常功能。
2.4 影响氨基酸的代谢
线粒体内的一些支链酰基是亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的代谢物,左旋肉碱作为载体把支链酰基及时运出,有利于这些氨基酸的正常代谢。另一方面,左旋肉碱在体内是由蛋氨酸和缬氨酸等原料合成的,因此左旋肉碱也能对蛋氨酸和缬氨酸等的代谢起负反馈调节作用。
2.5 有利于精子的成熟和存活
左旋肉碱参与公猪许多生殖生理活动,它与精子的成熟过程、精子成活率、精子活力和精子密度等的关系非常紧密。
2.6 影响Ca和P的代谢
左旋肉碱对脂溶性维生素及Ca、P的吸收也有一定作用。
3 左旋肉碱的缺乏及其后果
左旋肉碱是猪体不可缺少的营养元素,机体所需的左旋肉碱一部分在体内合成,一部分从外界摄入。一般情况下通过这两种途径可获得足够的左旋肉碱,但在养殖实践中,因为各种原因也会导致左旋肉碱的缺乏:(1)新生及哺乳猪,因为体内左旋肉碱合成机能不完善,合成数量少,不能满足需要;(2)饲料配制不合理,造成饲料中左旋肉碱含量极少;(3)食入脂肪过多;(4)应激(如过热、过冷、拥挤等)或剧烈运动。能量消耗骤然升高,脂肪分解突然增加,引起左旋肉碱的缺乏。
由于左旋肉碱在脂肪、能量和蛋白质代谢中起着重要作用,因此一旦缺乏,就会造成机体脂类和蛋白质代谢紊乱,影响能量供应,伴发许多疾病,如氨中毒、脂肪肝等。
4 左旋肉碱在猪饲料中的应用
左旋肉碱的应用最初以实验动物(如大鼠)为对象,近年来才逐渐在饲料中应用,并证明具有促进猪的生长、提高饲料利用率、节约饲料(特别是蛋白质饲料)、提高瘦肉率等功能。现在越来越多的人(Weeden等,1990;Swith,1994;蔡辉益等,1998)建议在猪饲料中添加左旋肉碱。表2列出了猪饲料中左旋肉碱的推荐添加量。
表2 猪饲料中左旋肉碱的推荐添加量
猪的种类 | 推荐添加量 | 猪的种类 | 推荐添加量 | 猪的种类 | 推荐添加量 | 早期断奶乳猪(断奶日龄<28d) | 50mg/Kg
| 乳猪 | 300mg/Kg~500mg/Kg | 公猪 | 250mg/头.日 | 母猪(产前10d至断奶) | 40mg/Kg | 肥育猪 | 30mg/Kg~50mg/Kg | 正常断奶乳猪(断奶日龄≥28d) | 30mg/Kg~50mg/Kg
| 资料来自瑞士龙沙公司的材料
虽然左旋肉碱作为添加剂在猪饲料中的应用只有十多年的历史,但其研究深受人们重视。Newton等(1988)在育肥猪(平均体重74.6Kg)的玉米-大豆基础日粮添加5mg/Kg左旋肉碱,结果发现添加组比不添加组多增重0.03Kg/头.日,料重比下降0.19,背膘厚减少0.04cm。Weeden等(1990)也认为左旋肉碱能降低猪胴体脂肪,改善仔猪3~5周龄饲料转化率。Owen等(1993)认为日粮中添加25mg/Kg左旋肉碱能增加猪的眼肌面积、降低背膘厚和脂肪沉积率。我国的蔡辉益等(1998)也对断奶仔猪日粮中添加左旋肉碱的效果进行了研究。他们分50mg/Kg和100mg/Kg两个水平添加肉碱王(有效含量50%),结果表明,日粮中添加50mg/Kg肉碱王时,仔猪各项生产性能并不改变,当添加量由50mg/Kg增加到100mg/Kg时,日增重比对照组(不添加肉碱王)提高14.38%,饲料效率提高10.32%,经济效益提高33.82%。另外,还有许多报道同样确认了左旋肉碱的添加效果(美国乔治亚大学,1987;王明鹏等,1996)。
表3 左旋肉碱对仔猪生产性能的影响 mg/Kg、Kg、g、%
左旋肉碱添加量 | 0 | 25 | 50 | P | 初始平均体重 | 25.52±1.01 | 24.78±0.86 | 24.80±0.70 | 0.4207 | 结束平均体重 | 43.91±3.44a | 42.95±4.34a | 44.98±4.69b | 0.0758 | 日平均耗料 | 2.26±0.35a | 2.16±0.02a | 2.20±0.07a | 0.8028 | 日增重 | 576.76±129.4a | 588.70±97.79a | 659.72±152.82b | 0.0690 | 料重比 | 3.78±0.51a | 3.70±0.11a | 3.39±0.26b | | 死亡率 | 0 | 6.25a | 0 | | 注:同行肩号不同者差异显著(P<0.10),无肩号者差异不显著;*2头猪死于急性肠炎。
资料引自蔡辉益等(1998)。
5 小结
猪从天然饲料中摄入的左旋肉碱含量变化很大,平均为10mg/Kg。随着养猪业的高度集约化,为满足其繁殖和快速生长的需要,天然饲料中摄入的左旋肉碱已远远不能满足猪的营养需要,尤其对于公猪和仔猪而言。因此,它作为一种新型饲料添加剂,具有广阔的应用前景。 |
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