饲用酶应用进展

和兴

摘 要 饲料中添加酶可帮助动物对饲料养分的消化吸收，大幅提高饲料效率，促进动物生长。综述了木聚糖
酶、β-葡聚糖酶、纤维素酶和植酸酶在饲料工业中的应用。
      关键词 饲用酶 ；饲料 ；应用
                                     Application Advancement of Feed Enzyme
      ABSTRACT adding enzyme to the feed can help animal to digest nutrient of the feed and increase efficiency of the feed and promote animal to grow up. Application of xylanase, p-glucanase, cellulase and phytase in the feed industry were summarized,
KEYWORDS feed enzyme: feed: application
      1 前言
      饲用酶的研究开发和推广应用已成为生物技术在饲料工业中应用的重要领域。酶作为一种新型高效饲料添加剂，可以提高畜禽生产性能和减少排泄物的污染，同时也为开辟新的饲料资源提供了可能性。从而使饲料工业高效、环保和可持续发展成为可能。
      饲用酶可大致分为两大类：内源性酶，如与消化道分泌的消化酶相似的酶(淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等)可直接消化水解饲料的营养成分：外源性酶，消化道不能分泌的酶，如纤维素酶，β-葡聚糖酶和植酸酶等。外源性酶不直接消化水 解大分子的营养物质，而是分解或水解饲料中的抗营养因子，间接促进了营养物质的消化利用，提高营养消化率。大部分的科研报告显示，在正常的畜禽日粮中，使用外源性酶才有实际意义。目前已得到充分肯定的饲用酶主要是木聚糖酶，β-葡聚糖酶，纤维素酶和植酸酶。随着饲用酶研究工作的系统化、研究范围的扩大化，饲用酶生产：技术的不断进步使得其应用取得了较大的进展。
      2 木聚糖酶在饲料工业上的应用
      2.1 木聚糖酶的种类及作用
      β-木聚糖酶属于水解酶类，包括内切β-木聚糖酶、外切β-木聚糖酶和β-木二糖苷酶。内切β-木聚糖酶作用于木聚糖主链的木聚糖苷键，随机切断主链内的糖苷键，水解木聚糖而生成分子量大小不同的寡糖。外切β-木聚糖酶的主要作用是从非还原性末端切下单个的单糖，而β-木二糖苷酶则是将木二糖水解成两个单糖。
      2.2 木β聚糖的抗营养作用
      小麦、黑麦和各种农副产品(如米糠等)中戊聚糖(—种抗营养因子)含量较高，如小麦中戊聚糖含量达61g/kg，黑麦则高达89g/kg，因而，它们在饲料方面的开发和利用受到限制。这种戊聚糖主要是木聚糖和阿拉伯木聚糖，其含量与单胃动物生产性能紧密相关。因为在单胃动物的肠道内一般没有分解这种戊聚糖的酶，这使得水溶性的戊聚糖易在肠道内形成较高的粘度，阻止肠道消化液与食糜的充分混合，从而阻止蛋白质、脂肪的消化吸收，降低饲料的转化率。同时高粘度的食糜将通过改变肠细胞转换速率、内源性酶合成速率、微生物区系及球虫数量来影响生产性能，且动物的粪粘稠，易生肠道瘤病，还会对环境产生不利的影响。但是，在这种含有戊聚糖极高的谷物或其副产品中添加木聚糖酶则可以显著改善或减轻抗营养因子所产生的负效应，从而使其可大量作为饲料基础日粮。如在澳大利亚、加拿大等国的家禽饲料中，以小麦为基础日粮，典型的商品肉鸡日粮中小麦含量高于60％。
      2.3 木聚糖酶的应用进展
      Choct and Annison(1992)报道肉鸡小麦饲料粮中，阿拉伯木聚糖含量与表观代谢能，氮沉积、饲料转化率和增重下降相关，含4％阿拉伯木聚糖的小麦日粮使淀粉、蛋白质和脂肪的消化率分别下降14.6％，18.7％和25.8％，而在这些高比例的小麦日粮中添加木聚糖酶，表现代谢能、增重、饲料转化率、蛋白质消化率及粪便都得到了改善。试验表明，小麦添加木聚糖与玉米相比，其肉鸡生长或饲料转化率与玉米相同，有时甚至超过玉米日粮。
      3 β-葡聚糖酶在饲料工业上的应用
      3.1 β-葡聚糖酶的种类及作用
β-葡聚糖是通过β-(1，3)，(1，4)糖苷键线性连接而成的多聚糖。β-葡聚糖酶(包括β-1，3葡聚糖酶和β-1，4葡聚糖酶)可作用于β-葡聚糖结构中的β-1，3键和β-1，4键，使β-葡聚糖降解为低分子糖。
      3.2 β-葡聚糖的抗营养作用
      β-葡聚糖的粘稠性是其成为抗营养因子的主要原因。由于β-葡聚糖的粘稠性，使得动物肠道内容物的粘度增加，显著增加食糜在肠道的停留时间，降低单位时间养分的同化作用。同时在消化过程中，阻碍内源酶与肠道内容物的接触，降低了对养分的消化作用，导致家畜生产性能下降、色素沉积不良，腿疾、下痢发病率和死亡率增高，胴体等级降低等。β-葡聚糖对家畜生产性能的影响很显著，这使得含有较高浓度(3.9％—4.5％)β-葡聚糖的大麦在养猪生产中的利用受到很大的限制。但是，在大麦型猪饲粮中添加β-葡聚糖酶，可将完整的β-葡聚糖切成低分子量片段，降低食糜的胶化作用，从而降低肠道内容物的粘度，可有效地改善猪对营养物质的消化和吸收，提高生长性能。通过在大麦基础日粮中添加β-葡聚糖酶，可增加大麦细胞壁的通透性，使细胞内养分(蛋白质、淀粉和脂肪)能被动物本身的消化酶作用，从而提高养分的利用率。
      3.3 β-葡聚糖酶的应用进展
      绝大部分饲养试验结果表明，大麦型猪饲粮中添加β-葡聚糖酶，饲养效果呈现正效应，日增重提高幅度为5％-45％，饲料报酬的提高幅度为3％-15％，在3周龄-6周龄猪无壳大麦+豆粕型(简称HB+SMB)日粮中添加β-葡聚糖酶，干物质(DM)的真消化率提高6.6％(p＜0.05)，表观消化率提高1.8％(p＜0.05)；有机物(OM)的真消化率提高6.6％(P<0.05)，表现消化率提高1.9％(p<0．05);粗蛋白(CP)的真消化率提高8.3％(p＜0.01)，表观消化率提高5.4％(p<0.01)；总能(CE)的真消化率提高6.2％，表观消化率提高2.6％(P<0.01);β-葡聚糖的真消化率提高12％(P＜0.01)，表现消化率无差异，各类氨基酸的真消化率和表观消化率也有不同程度提高(Lietal，1996)。在猪大麦日粮中添加β-葡聚糖酶，对猪体内生理生化指标也会产生影响，如总蛋白酶和脂肪酶活性提高;碱性磷酸酶ALP提高，成骨作用加强；血清T3、胰岛素样生长因子(IGF-1)和骨泌素提高，消化吸收和合成代谢加强；肾上腺和腺垂体CAMP升高，意味着促生长作用加强等。此外，有研究表明，在仔猪、中猪和大猪日粮中用大麦替代日粮中40％，50％和70％的玉米，添加β-葡聚糖酶后，DM，CP和消化能(DE)的消化率就会得到显著提高(徐子伟,1997，1998)。正是由于应用β-葡聚糖酶可提高大麦饲粮的营养价值，大麦已成为能量饲料中新的重要资源，改变了长期以来在猪的能量饲料中都以玉米作为主要能源，造成玉米供应日趋紧张的不利局面，为解决能量饲料资源开辟了一条重要途径。
      4 纤维素酶在饲料工业上的应用
      4.1 纤维素酶的种类及作用
      真菌纤维素酶包括C1-酶，Cx-酶和β-葡萄糖苷酶。C1-酶作用不溶性纤维素表面，使结晶纤维素链开裂，长链纤维素分子末端部分游离，从而使纤维素链易于水化。CX-酶则主要包括内切-1，4-β葡聚糖酶和外切-1，4-β葡聚糖酶。前者从高分子聚合物内部任意位置切开β-l，4键， 主要生成纤维二糖，纤维三糖等。后者作用于低分子多糖从非还原性末端游离出葡萄糖。β-葡萄糖苷酶将纤维二糖，纤维三糖及其它低分子纤维糊精分解为葡萄糖。
      4.2 纤维素酶的应用进展
      在常用的畜禽饲料如豆类、麦类、谷类及其加工副产品等中，都含有大量的纤维素，除了反刍动物借助瘤胃微生物 可以利用一部分外，其它单胃动物如鸡、猪等则不能利用纤维素。而纤维素是自然界中十分丰富的资源，是由800-1200个葡萄糖分子聚合而成。应用纤维素酶对纤维素进行分解作用则可以改善粗饲料的营养价值，降低饲料成本，提高饲料利用率和畜禽生产性能，可在一定程度上弥补饲料资源的不足，缓解人畜争粮的矛盾。
      在猪基础日粮中添加0.6％和1.2％纤维素复合酶，生长育肥猪增重比对照组分别提高16.84％和21.68％(尹清强等，1992)。添加纤维素酶，使中性洗涤纤维消化率由30.3％提高到34.1％，酸性洗涤纤维消化率由68.8％提高到73.9％，能量消化率则由69.3％提高到71.8％(Wank等，1993)。在蛋鸡日粮中添加O.1％，0.15％，O.5％的纤维素酶产蛋率分别提高0.53％、1.25％、2.88％：加酶量为0.15％和O.5％组的破蛋率降低34.49％和16.19％，蛋壳强度分别提高14.71％和8.4l％(徐奇友，1998)。在肉鸡日粮中提高富含纤维的麦麸的比例，同时添加纤维素酶可以降低料耗，提高日增重(秦江帆等，1996)。在牛日粮中，纤维素酶也有一定的应用，用阉牛试验，在日粮中按每头每日添加纤维素酶40g，饲喂60d，加酶组日增重提高19．6％(p<0.01))(焦平林等，1996)。焦平林又用荷斯坦奶牛进行试验。试验组按每日每头添加50g纤维素酶，结果表明，试验组的总产奶量提高8.5％(p<0.01)。此外，在瘤胃功能正常状态下，成年奶牛及育成牛饲喂纤维素酶5d后，其粪便干物质减少30％，封闭式牛舍中氨含量下降70%左右,粗饲料采集提高8%-10%,尿中尿素下降58.9%(付连胜等,1998)。
   　 5 植酸酶在饲料工业上的应用
      5.1 植酸酶的种类及作用
      植酸酶属于磷酸单脂水解酶,是一类特殊的酸性磷酸脂,它能将植酸水解为正磷酸盐和肌醇或肌醇衍生物,其过程是在3-植酸酶或6-植酸酶催化作用下,首先从植酸的第3碳位点或第6碳位点开始水解酯键而释放出无机磷,然后再依次释放出其他碳位点的无机磷,最终酯解整个植酸分子,理论上每个植酸分子被完全水解时,释放出6个磷原子。
      5.2 植酸的抗营养作用
      植酸是植物性饲料中普遍存在的一种抗营养因子。植酸分子中的磷——植酸磷难以被猪和家禽对磷的需要，必须在饲料中添加无机磷酸盐。而另一方面，大量的植酸磷又从畜禽粪便中排出，引起磷对环境的污染。植酸在化学结构上具有很强的络合能力。植酸在PH3.5-10之间能与钙、镁、锌、铜、铁、锰等金属离子形成稳定的络合物，从而降低动物对这些矿物元素的利用率。植酸在消化道中可与蛋白质作用形成难溶性的复合物，同时，植酸可使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的酶活性受到抑制，从而降低饲料中蛋白质的消化率，此外，植酸对淀粉酶、脂肪酶的活性有抑制作用，会导致饲料中淀粉和脂肪的消化率降低。饲料的高含量植酸磷还会造成动物的日增重，饲料的利用率明显下降，甚至造成动物的营养不良、代谢紊乱、瘫痪等疾病。
      5.3 植酸的应用进展
　    为了消除饲料中植酸的营养作用，添加外源性植酸酶是—种很有效的方法。微生物植酸酶的最佳pH值一般2.5-6.0之间，通常猪和家禽胃的pH值约为1．5-3.5，小肠前端的pH值约为5-7。因此，植酸酶在消化道内能够被激活，具有很强的催化作用。
      在饲粮中添加植酸酶可以有效地分解饲料中的植酸，释放出无机磷，提高饲料中植酸磷的利用率，这样不仅可以减少饲粮中无机磷的添加量，而且可以减少粪便中磷的排出量，减少环境污染。一般认为，添加植酸酶可使磷的利用率提高20％-40％，而粪便中磷的含量降低20％-50％，Simons(1990)通过肉仔鸡的试验表明低磷玉米—豆粕日粮中添加微生物植物酶，磷的利用率提高了60％，粪中磷的排出量减少了50％，仔鸡体增重和饲料报酬与对照组相同，甚至超过对照组，据Cromwell等(1991)报道，在猪的玉米-豆粕型日粮中添加植酸酶，粪便中磷排出量减少34％-54％。
      对家禽和猪饲粮中添加植酸酶可以替代饲粮中的一部分无机磷。楼洪兴等(1998)，在肉鸡的玉米-糠麸-菜豆粕日粮小添加400U/kg植酸酶，可替代2g无机磷。Cromwel等(1993)对生长肥育猪饲粮中添加植酸酶的试验结果认为，500U/kg植酸酶相当于1g无机磷的效果。
      在饲料中添加植酸酶可以提高猪、禽对矿物元素的利用率和蛋白质的消化率，同时也可使淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶等恢复其原有的活性，使整个日粮养分的消化率有所提高。Pallaut(1992)发现在猪日粮中添加植酸酶可使镁、锌、铜和铁的表观吸收率分别提高13％，13％，7％和9％。在一个肉仔鸡试验中，Schoner(1994)报道，用体增重估算，500单位植酸酶相当于0.35g钙，按趾灰测算，则相当于0.56g钙。饲喂含有植酸的植物蛋白日粮，家禽很容易患缺锌症，而在这类日粮中添加植酸酶可提高锌的沉积率。Roberson和Edward(1994)的研究表明植酸酶可将锌的相对沉积率从27.6％提高到34.7％。Jackson等(1996)认为，每千克饲料中添加500活力单位的植酸酶可获得较高的鱼体增重和骨骼中的磷沉积。Officer(1992)和Batterham(1993)在猪日粮中添加植酸酶，观测到蛋白质和氨基酸的回肠表观消化率提高了7％—12％。许多实验都证明添加植酸酶可提高猪和肉鸡氮的消化率和体沉积。
      6 结束语
      随着生物技术的高速发展，饲用酶的应用研究取得了极大的进展，但饲用酶的应用效果受到多种因素的影响，如酶 的种类、畜禽日粮的类型、动物的种类和年龄以及酶的使用方法等，只有充分了解这些影响因素，才能正确选择和使用 饲用酶，饲用酶的效果也才能显示出来。饲用酶作为一种新型的饲料添加剂，为了使其得到更有效、更充分的应用，今 后应加强以下几方面的研究：(1)尽量扩大酶的来源，生产高效低成本的饲用酶；(2)加强菌种选育(如利用DNA基因重组技术)和酶生产工艺等基础研究工作，以提高其产量和活性，同时降低成本；(3)进一点加强饲用酶作用机制的研究，建立能预测酶效应的模型，掌握不同酶的最佳作用位点，从而为确定饲用酶的最佳用量提供理论依据。

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