鱼类能量代谢的研究

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能量代谢研究的中心任务是阐明动物能量收支各组分之间的定量关系，并研究各种生态因子和不同的生长时期、不同的生理状态对这些关系的作用，探讨动物调节其能量分配的生理生态学机制，并从资源利用的角度阐明物种在进化中的适应性问题，为人工养殖及其管理提供参考依据和技术措施。鱼类摄食的能量除用于生长外，很大部分能量因代谢活动而被消耗。当环境条件改变时，需要消耗一定能量以适应环境的变化。因此，在鱼类能量代谢研究中，主要研究环境因子、摄食和鱼类自身的生长对其能量代谢的影响。
1 环境温度对代谢活动的影响
鱼类属于变温动物，鱼类的体温随水温而变动。鱼体内的代谢是一系列的酶促反应，水温的变化会影响酶的活性，因此代谢率也会随之而变化。当环境温度改变时，鱼体内的生理活动将受很大的影响。谢小军等(1993)[1]研究发现，温度对南方鲇的食物转化为净能的效率有明显的正效应，主要是通过温度作用于消化率的机制实现的。崔奕波等(1995)[2]试验发现，在适温范围内，草鱼摄食率、生长率随水温升高而增加，最大摄食率与水温的关系为C=0.040 5T 2.324。当食物不受限制时，鱼类摄食率及生长率随水温上升而增加，但水温超过某一最适水温时，摄食率及生长率急剧下降，草鱼摄食及生长的最适水温为30 ℃。张美昭等(1999)[3]研究结果表明，温度对牙鲆幼鱼的耗氧率及CO2的排出率有明显的影响，温度与标准代谢率呈正相关关系。杨振才等(1995)[4]发现，温度对个体较大的鲇鱼的静止代谢率影响较小。崔奕波等(1990)[5]试验发现，真■标准代谢率以及摄食后的代谢率随着水温的升高而增大，在28 ℃时的标准代谢率以及摄食后的代谢率分别为20 ℃时的1.4倍和1.3倍。孙耀等(1999)[6]研究了黑鲷能量收支及温度对能量分配模式的影响，结果表明，黑鲷的摄食率、生长率、总代谢率和排泄率均随温度上升而呈减速增长趋势，不同温度条件下黑鲷的能量收支式为:
(11.2±1.98) ℃，100C=6.09F+9.38U+77.56R+7.02G；
(14.7±0.45) ℃，100C=6.76F+8.75U+72.77R+11.82G；
(19.8±0.47) ℃，100C=2.75F+8.94U+73.52R+14.79G；
(25.0±0.50) ℃，100C=1.16F+9.18U+77.30R+12.81G。
式中：Ｃ——食物能；
Ｆ——粪便能；
Ｕ——排泄能；
Ｒ——代谢能；
Ｇ——生长能。
黑鲷的能量收支分配模式随温度而显著变化，其中能量代谢分配率和排泄分配率随温度升高呈U形变化趋势；而生长能分配率则恰恰相反。不同温度下黑鲷的代谢能占了同化能的83.25%～91.70%，生长能仅占8.30%～16.75%。孙耀等(1999)[7]发现，在试验温度范围内，黑鲪的标准代谢率(Rs)和相对标准代谢率(Rs`)与体重之间的关系为Rs均随体重增加而增大；Rs`则恰恰相反。钱国英(1999)[8]测定了加州鲈（体重20～25 ｇ）在水温18 ℃和28 ℃时的标准代谢、常规代谢及活动代谢发现，水温28 ℃时的标准代谢率、常规代谢率和活动代谢率均比18 ℃时相应的代谢率提高近１倍。孙耀等(1999)[9]研究了温度对真鲷能量收支各组分和能量收支分配模式的影响，结果表明，在试验温度范围内，真鲷的摄食率、生长率、总代谢率和排泄率均随温度上升呈减速增长趋势，二者之间的定量关系均可用对数曲线加以定量描述。真鲷的能量收支分配模式为：
(11.2±1.98) ℃，100C=4.48F+9.55U+80.19R+5.78G；
(14.7±0.57) ℃，100C=2.28F+8.99U+74.56R+14.16G；
(19.4±0.44) ℃，100C=2.73F+8.00U+63.23R+26.03G；
(23.1± 1.43) ℃，100C=2.94F+8.23U+65.76R+23.07G。
从分配模式可以看出，真鲷能量收支各组分的分配率随温度显著变化，其中代谢分配率和排泄分配率随温度升高呈 U形变化趋势，而生长分配率和排粪率则恰恰相反。雷思佳等(2000)[10]测定了台湾红罗非鱼(体重25.334～26.225 ｇ)在水温为22、28、34 ℃时的能量收支，结果表明，温度对台湾红罗非鱼的特定生长率、饲料转化效率和最大摄食率均有显著影响，28 ℃时上述各值均达到最大，分别为1.79%、60.01%和2.59%。温度对食物能分配与能量支出各部分的比例有显著影响，28 ℃时生长能所占比率最高为26.49%，代谢能所占比率为37.23%。从以上结果可以看出，在适宜的生长温度范围内，大多数鱼类的消化率均随温度的上升而增高，随着温度的上升，鱼类的代谢强度增强，主要表现为生理活动加强，生长率及饲料转化效率和最大摄食率增大，生长积累增加。
2 体重与代谢的关系
鱼类的基础代谢与体重有着密切的关系。线薇薇等(2001)[11]测定了温度为(25.2±0.5) ℃时花鲈的代谢率，结果表明，在鱼体湿重为4.64～52.28 g[平均体重(17.81±0.33) g] 范围内饥饿鱼的正常代谢能(Rr)与体重(W)的关系式为Rr=15.37W0.744(r=0.934)。丁彦文等(2000)[12]发现，平鲷幼鱼代谢水平随着体重的增加而逐渐降低。崔奕波等[5]发现，真■的最大摄食量随体重及温度增加而增加。孙耀等(1999)[13]发现，黑鲪的摄食量、生长量、总代谢量、排泄量及生态转换效率均随体重增大而降低，其中排泄量随黑鲪体重变化幅度很小，各体重阶段黑鲪的能量分配模式为：
(30.50±8.66) g，100C=3.74F+5.92U+44.25R+46.09G；
(129.3±15.17) g，100C=6.21F+6.62U+49.55R+40.74G；
(201.17±21.37) g，100C=3.15F +7.20U +53.39R+36.45G。
孙耀等[7]还发现，黑鲪的各能量收支分配率随体重增大有较显著差异，代谢能分配率和排泄能分配率随体重增大呈线性增加的变化趋势。以上研究结果表明，随鱼类体重的增加，单位体重的代谢率呈下降趋势。相对来说，鱼类的个体越大，代谢率越低。
3 摄食对能量代谢的影响
摄食水平是影响鱼类生长和能量收支的一个重要因素。摄食引起的代谢增加称为特殊动力作用,也称为体增热(SDA)，表现为体热的增加，是在摄入的食物转化为体内可利用的能源物质过程中的能量消耗。由于特殊动力作用主要是蛋白质代谢引起的，食物中的蛋白质含量对体增热具有相当大的影响，摄食高蛋白质食物的代谢率大于摄食低蛋白质食物的代谢率，而且肉食性鱼类的特殊动力作用大于杂食性鱼类。朱小明等(2001)[14]认为，饲料中氨基酸不平衡、动物生长活跃、特别是蛋白质代谢活跃、饲料中脂肪过高或过低都会导致SDA耗能增加。通常SDA随饲料中蛋白质比例的提高而增加，随日粮水平提高而增加。朱晓鸣等(2000)[15]在30 ℃水温下,测定异育银鲫从饥饿到饱食6个摄食水平下的生长和能量收支，结果发现，随着摄食水平的增加，鱼体干物质和能量含量、表观消化率呈上升趋势，湿重特定生长率随摄食水平的增加呈线性上升，干重和能量特定生长率呈对数增加，排泄能和总代谢耗能占摄入食物能的比例不受摄食水平的影响。最大摄食水平下的能量收支式为：
100Ｃ=12.32Ｆ+3.21Ｕ+63.74Ｒ+20.72Ｇ
杨振才等(1996)[16]在25 ℃不同日粮水平(饥饿～体重的４％)条件下，测定了31尾鲇鱼(体重72.9～133.3 ｇ)的日总代谢率和静止日总代谢率，并计算出了鲇鱼的特殊动力作用和活动代谢率，结果发现，SDA的能量支出占摄入能量的22.14%。刘红等(1996)[17]测定条纹石鮨幼鱼的代谢及能量的收支情况时发现，处于饱食 (日摄食率4.0%)及维持状态 (日摄食率1.5%)下， SDA总耗能量分别占摄入能的13%和35.8%。不同摄食水平下条纹石鮨的能量收支方程分别为：
饱食状态时，100C=8.4F+7.8U+13.0SDA+36.9(Rs+Ra)+33.9G；
维持状态时，100C=7.8F+4.1U+35.8SDA+52.3(Rs+Ra)(G=0)；
减重状态(日摄食率0.4%)时,(1.8F+8.1U+57.4R)/(14.4C+85.6P1)=67.3 %。
式中：Rs——为标准代谢能；
Ra——为活动代谢能；
P1——从体内物质中获得能量。
线薇薇等[11]发现，花鲈摄食代谢与摄食量呈线性正相关关系，摄食代谢水平为正常代谢水平的1.8～2.4倍。钱国英[8]也发现，加州鲈给食时的活动代谢率显著高于不给食的活动代谢率。从以上结果可以看出，摄食代谢与摄食量之间呈正相关关系，摄食量增加，摄食代谢量也随之升高。
4 盐度对能量代谢的影响
水中含盐量的变化对鱼类的耗氧量有一定的影响，这主要是水中含盐量发生变化时，鱼类要消耗更多的能量来调节其体内的渗透压[5]。丁彦文等[12]发现，平鲷幼鱼在早期生长阶段，对水环境变化的反应比较敏感，其代谢水平随着盐度的降低而提高。在低盐度环境下的耗氧率较高，随着海水盐度的增加而耗氧率降低。然而随着幼鱼的长大，这种差异变得不明显，表明盐度对平鲷幼鱼耗氧率的影响较大。邱德依等(1995)[18]试验证明，盐度对鲤鱼摄食和特定生长率具有显著的影响。雷思佳等(1999)[29]测定了台湾红罗非鱼在淡水和盐度为7‰、14‰、21‰、28‰和35‰时的能量收支。结果表明，盐度对台湾红罗非鱼的特定生长率、饲料转化效率和最大摄食率均有显著影响。盐度为14‰时，特定生长率和饲料转化效率均达到最高水平，分别为1.43%/d和51.88%。戴祥庆等(1998)[20]研究发现，盐度对大规格花鲈鱼种能量收支各组分的影响大于温度，花鲈夏花鱼种和大规格鱼种分别在盐度为5‰和10‰时能获得最佳的能量分配模式。
5 日粮水平对鱼类能量代谢的影响
鱼类的能量代谢还与日粮水平有关。孙耀等[21]以玉筋鱼为生物饵料研究了摄食水平和饵料种类对真鲷能量收支各组分和能量收支分配模式的影响。结果表明，真鲷的生长量、总代谢量、排泄量及生态转换效率均随日粮水平升高呈减速增长趋势，二者之间的定量关系均可用对数曲线加以定量描述。依据各收支过程的量化结果，得到真鲷的能量分配模式:
100%日粮水平，100C=4.60F+7.83U+66.11R+21.46G；
78.4%日粮水平，100C=5.83F+7.47U+55.91R+30.80G；
50.1%日粮水平,100C=4.34F+7.76U+59.75R+28.15G；
27.6%日粮水平，100C=2.73F+8.00U+63.23R+26.03G。
真鲷的各能量收支分配率随摄食水平不同有较显著差异，代谢能分配率和排泄能分配率随摄食水平增大呈U型变化趋势，而生长能分配率却恰恰相反。孙耀等[21]发现，黑鲷的生长量、总呼吸代谢量、排泄量及生态转换效率均随日粮水平升高呈增长趋势，各能量收支分配率随摄食水平不同有较显著差异。杨振才等[16]发现，鲇鱼日总代谢率和活动代谢率随日粮水平的升高呈Ｖ形变化，分别在每天摄食量约1%和2%时最低。孙耀等(2001)[22]发现，黑鲪的能量收支模型随摄食水平不同有较明显差异，黑鲪的生长量、总代谢量、排泄量及生态转换效率均随摄食水平升高呈增长趋势。通常情况下，日总代谢随日粮水平的增加而增加，日总代谢与静止代谢的比值也随日粮水平的增加而增加。
6 其它因素对能量代谢的影响
除以上因素外，还有许多因素对鱼类的能量代谢造成影响，如光照、溶解氧、性别等。丁彦文等[12]对平鲷幼鱼耗氧率进行研究发现，在各盐度条件下，光照对平鲷幼鱼的代谢水平有很大的影响；饥饿时消耗体内能量维持生存；当溶氧不足时，鱼类不能正常生存，要消耗更多能量以维持生存。朱鸣晓等(2001)[23]在30 ℃水温下进行鮈鲫摄食-生长试验，研究了从饥饿到饱食5个摄食水平对不同性别稀有鮈鲫的生长和能量收支的影响，结果表明，鱼体干物质和能量含量不受摄食率和性别的影响。随着摄食率的增加，雌鱼的湿重、干重和能量以及特定生长率均呈双对数增加；雄鱼湿重、特定生长率呈双对数增加，而干物质和能量特定生长率呈指数增加；雄鱼生长速度及摄食率低于雌鱼。随着摄食率的增加，食物能损失于粪便中的比例均呈上升趋势，损失于排泄物中的比例变化不大，呈下降趋势；用于代谢的比例呈下降趋势，用于生长的比例呈上升趋势。除饥饿组外，在各个摄食水平，雌鱼食物能用于代谢的比例较雄鱼低，而用于生长的比例较雄鱼高。不同的鱼类，不同的发育阶段，能量代谢的分配不同，在未成熟以前，大部分能量用于生长，因而生长能所占的比例较大，当达到成熟之后，用于生殖的能量比较高。
有关鱼类能量代谢方面的研究国内外都很多，但很多研究结果都是在实验室条件下得出的，与自然环境条件下鱼类的能量代谢还有一定差别，因为对能量产生影响的各种因素一般不是单独起作用，往往是多种因素共同作用的结果，因此在生产上鱼类能量的具体分配还有待进一步研究。

kuoshan2006

Thank.....

金渔佬

很好的资料!

yire

谢谢分享，学习了

k54108

时间已经到了2010年了，以前的数据怕是要重新测了。经费谁出？没有经费让科学家怎么办。

zjying

该给楼主颁个奖。。。。。