Fundamental of Swine Nutrition 以营养需求而论，猪与人十分相似。对此，读者可参阅标准的营养教科书来获得有关生理、生化原理的总体论述。不过，还有许多不同的概念，形成实用养猪学的基础。这些概念将在本章加以讨论。先讨论消化问题，然后将简要讨论 如下各类主要的营养物质：维生素、矿物质、氨基酸、水分以及能量来源如脂肪、碳水化合物和纤维素。 猪是单胃杂食动物，在野生情况下，它总是在不断地搜寻和摄食各种食物。在现代养殖生产体系中，猪可以被训化成分餐采食；或在持续供料供其自由采食的情况下，猪也会在白天频频采食。虽然猪一般都是白天进食，但在某些情况 下如天气炎热时，也可转变为夜间采食。目前尚无证据表明猪的营养利用效率会受到每日供料时间的影响。 吃入的饲料先要经过咀嚼，咀嚼的过程就是为了降低饲料粒子的细度，显著增加为消化酶接触的表面积，唾液可为食物加入水分，产生消化所需的液态基础。虽然各类动物间可能有些不同，但猪与人都会产生唾液淀粉酶，从而在口 腔里即开始淀粉的消化过程。咀嚼的力度和效应依动物年龄而定。青年猪能充分地“研磨”从而使饲料粒子细度真正降低，而年长的猪则往往不咀嚼而直接吞咽饲料。由此可见，将肥育猪饲料磨碎产生的效益大于青年和幼年猪饲料的磨碎，这并不令人惊奇。 饲料经过食道进入胃中并在胃中进一步湿润与混合，此时食糜的pH值由于盐酸的介入而降低。盐酸是由胃中腺泡细胞分泌的，在胃的出口或幽门处的食糜有较高的酸度，pH值为2.2。 高酸度有利于蛋白质二级、三级和四级结构的降解，并将胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶。胃中食糜的进入小肠是由幽门括约肌控制的，并且受到小肠中复杂的神经化学机制的调节。例如，饲料中脂肪含量高时，食糜由胃中排空的速度就低于采食不含脂肪的饲料时。总的来说，距上次喂料12小时后，饲料一般已被消化吸收。 消化吸收过程大部分是在小肠内完成，食糜刚从胃中排入小肠，就加入了胆汁和胰酶。胰腺的分泌物中包含着各种消化酶如碳水化合物酶、蛋白酶、脂肪酶以及核酸酶。胰腺的分泌主要取决于小肠中食糜的存在与否，并受到神经与激 素的双重控制。蛋白酶抑制因子，如生大豆中存在的抑制因子，会刺激胰腺过量分泌，因为腺体会试图补偿被抑制的消化功能。 胆汁由胆酸盐、磷脂、胆固醇、粘液和废弃物组成，结合胆酸可使脂肪乳化，促进脂肪的消化与吸收。在日粮中添加乳化剂如卵磷脂有利于脂肪的消化吸收，对饲喂高脂肪日粮的早期断奶仔猪尤其有效。 氨基酸是一类既含氨基(NH3+)又含羧基(COO-)功能团的有机分子。它们通常至少存在两种同分异构体。根据氨基酸水溶液的平面偏振光旋转的方向，将氨基酸分为D型的L型两种，自然界中的氨基酸为L型，化学合成的外消旋混合液中，D型和L型各占一半。L型氨基酸易被猪体利用，而D型氨基酸的利用率有差异。在营养学上有重要作用的氨基酸当中，D型赖氨酸不能被利用，D型和DL-OH型蛋氨酸可完全利用，而D型色氨酸的利用率只有L型的80%。 蛋白质是由氨基酸按有机体遗传编码决定的特定顺序联接成的。蛋白质分子是所有生命过程的基础，这儿举几个例子：消化和代谢营养物质的各种酶是蛋白质；调节体内各种生命过程的许多激素是蛋白质；由免疫系统产生的防止疫病 的免疫蛋白质是蛋白质；另外还有肌动蛋白和肌球蛋白，它们的收缩性相互作用导致了肌肉运动。蛋白质的合成地点位于体内各细胞中称之为核糖体的细胞器内。 蛋白质的合成是一个逐步连续的连结过程，每种氨基酸依次相连于不断伸长的肽链上，细胞内只要缺乏一种所需的氨基酸，合成过程即告中断。蛋白质合成的中断可能会产生灾难性的生理后果。因此，应该说，体内蛋白质中所见的所有氨基酸都是对生命必需的氨基酸。然而，某些氨基酸可从猪体内其它前体分子转化产生，所以这类氨基酸称之为非必需氨基酸；另外一类氨基酸不能在体内合成，必须由日粮中提供，因而称之为日粮性必需氨基酸。对猪来讲，必需氨基酸有：蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸。精氨酸可在尿素循环过程中合成，但其合成量对于青年猪高生长速度所需的数量来讲是不够的，因此，精氨酸通常也包括在必需氨基酸中。 在氨基酸营养中，有必要说明几个常用的专门术语。第一个术语是限制性氨基酸，它是指日粮中低于需要量的一种氨基酸，由于该氨基酸的缺乏，其在细胞内的供应量就不足以支持最高量蛋白质的合成，从而抑制了猪的生长。此外，在一给定日粮中也可能有一种以上的氨基酸不足，这时，与需要量差异最大的那种氨基酸就是第一限制性氨基酸，依次类推，根据供应量与需要量的差异大小，就还有第二、第三限制性氨基酸，等等。饲料中的营养成分数据用来预测限制性氨基酸的顺序。表4.1所列的是一种玉米-豆粕型日粮中氨基酸的含量情况，20～50千克体重生长猪的需要量以及日粮中各种氨基酸含量 的充足程度。充足程度是以日粮中的含量除以需要量算得，用百分比表示。从表4.1中明显看出，充足程度大于100的氨基酸能满足需要。本例中，赖氨酸、色氨酸和苏氨酸都不足。由于赖氨酸与需要量差距最大，它就成为第一限制性氨基酸，色氨酸(91%)为第二限制性氨基酸，苏氨酸(93%)为第三限制性氨基酸。 表4.1 粗蛋白含量为12%的玉米—豆饼型日粮中的氨基酸含量与20～50千克生长猪的需要量的比较* 虽然限制性氨基酸的次序可从饲料的化学成分数据预测，但最终只能通过在基础料中添加被测限制性氨基酸的饲养试验来确定这种次序。饲料的成分数据可能会误导，因为化学上存在的氨基酸不一定都能被动物消化利用。 表4.2中所列出的是一个确定限制性氨基酸次序的假设生长试验结果例子。添加第一限制性 氨基酸(赖氨酸)后，猪的生长速度提高。添加第二限制性氨基酸(苏氨酸)但 不添加赖氨酸时，猪的生长下降。但当两种氨基酸一起加入时，猪的生长超过了仅添加赖氨酸时的速度。通过所选氨基酸组合对生长反应的分析，就能确定它们的限制顺序。必须注意的是，不按限制顺序添加氨基酸可能会降低猪的性能。在生产实践中，向给定日粮添加氨基酸之前必须清楚地了解限制顺序问题。 注：表中数据虽为假设，但其概念却是根据大量实验动物和家禽饲料中添加氨基酸的经验所得。 另外，了解氨基酸组成模式的概念也是重要的，它是指日粮中各种氨基酸成分的浓度。理想的组成模式即称为理想蛋白质，其含义为，日粮中提供的每一种氨基酸的数量都精确地符合猪的需要量。虽然这一概念定义容易，但在生产实际中要做到这一点，即使不是不可能也是很难的。常常见到各种氨基酸的比例是不恰当的，譬如与猪的需要量相比，总有一种或几种氨基酸是过量的。这种状况定义为氨基酸不平衡。不平衡的后果是降低了动物的生长性能，其原因有二个，一是过量氨基酸在体内被分解处理时，抑制了饲料摄入，二是增加了能量消耗。 理想蛋白质的概念是在三十年代由伊利诺斯州立大学的Mitchell提出的。首次在全国饲养标准中公布采用理想蛋白概念的是英国农业研究委员会(ARC,1981)。此后，不少研究机构的科研人员试图更精确地定义构成理想蛋白质中各氨基酸的组成模式。表4.3所列的是当前公认的理想蛋白质氨基酸组成关系，但无疑今后还将作进一步的修订。目前确定的理想氨基酸组成模式只用于生长肥育猪，而用于孕期和哺乳期母猪的尚未确定。 理想蛋白中各氨基酸之间关系是相对于赖氨酸来描述的。本例表4.3中，20～50千克生长猪的可消化组氨酸需要量是可消化赖氨酸需要量的32%。如果已知赖氨酸需要量，即可计算出 在多数天然原料中，氨基酸不能被完全消化、吸收和利用。因此，恰当配制日粮的重要的一点是了解猪对常用原料中氨基酸的吸收和利用程度。这里要说明两个术语：消化率和利用率。消化率是指饲料中氨基酸在肠道里的吸收数量；利用率是指饲料中的氨基酸实际用于生长的比例。虽然概念简单，但实际测定这二个值却很复杂。 消化率的传统测定法是对日粮中的营养成分含量与粪中的含量进行对比测定得出。不幸的是，这里有一个复杂的因素。氨基酸的吸收是一个主动过程，但在回肠末端后的肠粘膜组织中不存在吸收所需的转运机制。另外，食糜中的氨基 酸成分在通过结肠和大肠时会受到微生物影响而显著改变。所以，粪便分析的数据不能准确表示未消化的氨基酸数量。就在回-盲肠结合处前面通过外科手术安装一个瘘管可解决这一问题。从瘘管处取样分析，用以计算氨基酸的消化率。常用饲料氨基酸的回肠消化率见CPIH-5的表5.1。 氨基酸利用率的数值是以生长试验为基础的。迄今，科技文献中有关利用率的数据还很有限。氨基酸利用率在动物体内的精确测定需要消耗大量的时间和金钱。因此，多数营养学家趋于采纳消化率数值作为利用率的合理指标。 猪所需的维生素有脂溶性维生素A、D、E、K和水溶性维生素：生物素、胆碱、叶酸、烟酸、泛酸、核黄素、硫胺素、维生素B6(吡哆醇)和维生素B12(氰钴胺)。有些证据表明幼猪还需要维生素C(抗坏血酸)，但尚未一致认同。猪需要某种维生素并不一定意味着日粮中必须添加这种维生素。在某些情况下，这种维生素在饲料中的含量可能很丰富，或者胃肠道中的微生物能予以合成，满足猪体的需要。一般而言，谷物--豆粕型日粮用于生长肥育猪时可添加维生素A、D、E、K、核黄素、烟酸、泛酸、维生素B12和胆碱。生物素、叶酸、硫胺素与维生素B6通常不需添加。怀孕-哺乳母猪日粮中一般可添加生长肥育猪用维生素，另外补充生物素，也许地还需要补充叶酸。 各个国家饲养标准中都对猪的维生素需要量作了明确描述，如NRC(1988)公布的标准。实际生产中，维生素的使用水平经常超过标准数倍。除了某些例外情况，这样做是不必要的，有时可能在实际上是有害的。的确，在饲料的加工处理和储存过程中，维生素会遭到损失、效价降低，对此应予以关注，但维生素的添加量超过了必要的安全范围就不合理了。 目前，尚无证据表明还存在未被发现的维生素。日粮中恰当补充所有已知维生素能支持猪长期保持最高生产性能。因此，日粮中无需添加发酵产物或肉产品作为可能的未知生长因子来源。 脂溶性维生素一般与组织形成有关，因此，它的需要是数量性的，那就是说，每一天都需要一定的数量，根据生长阶段的不同而变化。例如，胚胎生长期间各个生长过程的启动都需要脂溶性维生素，正因为如此，供给怀孕母猪的维生素若不充足，可能会导致严重的仔猪先天缺陷。 大多数动物维生素A的主要来源是β-胡萝卜素，虽然有些另外的类胡萝卜素也表现出维生素A活性。胡萝卜素常被认为是维生素A前体，因为它或者被粘液酶转化为维生素A，或者直接吸收后被其它组织转化为维生素A。日粮中维生素A的含量以活性单位表示。1个国际单位的维生素A活性相当于0.30微克结晶维生素A醇或0.344微克醋酸维生素A。 猪的确会患维生素A缺乏症，最明显的是发生在母猪身上，引起繁殖障碍。怀孕期间维生素A缺乏的母猪会生出畸型仔猪，母猪的生殖道组织完整性受损，受孕困难。 维生素A具有毒性，日粮中的添加量不应过分，饲喂过量维生素A的猪，维生素A被储存在肝中，已有证据显示人类由于吃了维生素A饲喂过量的猪肝而发生维生素A中毒。正是为了人类健康考虑，一些欧洲国家现已制定法规，明确规定维生素A在猪日粮中的允许添加量。 维生素D为骨的矿化所需，它在体内的作用很复杂，是活跃研究的主题。当胆钙化醇二羟基化后，它就具有类似激素的性质，能引起肠粘膜细胞中运钙蛋白合成。因此，维生素D的缺乏可导致缺钙。另外，维生素D的一系列代谢产物具有奇特的生物效应，其中有一种化合物称为1α胆钙化醇的已表明能显著提高鸡对植酸磷的利用率，但未观察到在猪有类似结果。 单纯的肢蹄结构异常或运动缺陷并不能总被认为是维生素D缺乏的肯定依据。例如，公猪的腿虚弱症，这是一种与膝关节内表面退行性变化有关的疾病，经常有人认为这是维生素D缺乏所致，但研究表明该病与维生素D无关。过高水平的维生素D会导致软组织的钙化，如果长期饲喂过量，会引起动物死亡。 维生素K只是在最近10年来，才成为常用的猪日量添加剂。维生素K的作用是促凝血，它有助于改善谷物中霉菌毒素引起的凝血不良状况。在植物和动物性饲料中存在多种形式的维生素K，叶绿醌是从苜蓿中分离到的，而甲萘醌则存在于鱼粉中。市售的合成维生素K也有几种形式，如亚硫酸甲萘醌、亚硫酸二甲基吡啶甲萘醌和亚硫酸钠甲萘醌复合体。 维生素E属于一组称为生育酚的化合物，其中几种具有维生素E活性。猪日粮中通常添加醋酸α-生育酚。在化学合成中，加入醋酸是为了防止分子氧化。被摄入猪体后，保护性的醋酸被肠道中的非特异酶从生育酚分子上分开。在幼猪，醋酸的分离能力有限，可能会影响醋酸维生素E的利用率。 维生素E作为一种细胞抗氧化剂，有着十分重要的作用。细胞代谢过程中产生的自由基若不予以中和，会损害细胞膜，最终导致细胞死亡。维生素E具有中和这些自由基的作用。 细胞确实含有大量的一种谷胱甘肽过氧物化酶，以防止自由基的伤害。这种酶含有4个硒原子。因此，猪体中的含硒状态会影响预防细胞膜损害的能力。维生素E-硒的典型缺乏症多发生在怀孕期间用缺硒日粮饲喂的母猪所产的仔猪身上，这些仔猪出生时体内的谷胱甘肽过氧化物酶的含量极低。母猪怀孕期间，维生素E透过胎盘进入仔猪胎儿的数量极少，仔猪生后只能从奶中吸取维生素E。如果哺乳母猪日粮也缺维生素E，那么，6～12周龄内的仔猪就会表现维生素E-硒缺乏症，会由于心脏衰竭而突然死亡。 水溶性维生素也称B族维生素，其作用是促进代谢所需的化学反应。因此，它们的需要量决定于代谢活动的程度。幸运的是，动物的代谢活动增强，其饲料采食量通常随之增加，故对维生素B需求量的增加通常可从日采食量的提高中得到弥补。 硫胺素在肝中磷酸化后形成焦磷酸盐硫胺素，参与代谢反应中的脱羧作用。谷物和谷类产品中富含该维生素，因此，在常用的谷类-植物类蛋白为基础的猪日粮中，没有证据表明须添加硫胺素。生鱼粉中含有硫胺酶，这种酶会使硫胺素失活。 核黄素 (维生素B12)作为黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤双核苷酸(FAD)中的黄素部分，在能量代谢中起关键作用。大多数饲料中该维生素含量较少，必须予以添加。怀孕母猪饲料中缺乏核黄素，死胎的比例可高达100%。 烟酸也称为尼克酸，其作用是作为烟酰胺腺嘌呤双核苷酸(NAD)中的一个组成部分，因此对于能量代谢也是很关键的。谷物中的烟酸大部分不能被利用，用烟酸缺乏日粮喂养的猪会发生坏死性肠炎或血痢，其症状类似于猪痢疾或鞭虫感染。烟酸是由色氨酸代谢形成。目前估计，消耗50毫克的色氨酸可产生1毫克烟酸。 泛酸是辅酶A的组成部分，与碳水化合物的代谢有关，它在植物中广泛分布，然而其含量刚好仅达到需要量的下限，故建议在日粮中予以常规添加。 胆碱若按经典定义，严格地说不能算作维生素，因为它可由机体合成。它是脂肪和神经组织的结构成分，需要量很大。大多数猪日粮中含有大量的胆碱，对于生长猪来讲是明显不需添加的，但现有清楚的证据表明在母猪日粮中添加胆碱可提高产仔数。 维生素B6是一组类似化合物的名称，这类化合物包括：吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺，其作用是参与氨基酸代谢。在我们实验室，在长期添加这种维生素的实验中，还未发现猪的生长和繁殖性能得到改善的任何证据。 生物素的作用是参与酰化和脱羧化代谢。在实际饲养情况下，很难创造生物素缺乏症。肠道的微生物能大量合成非日粮来源的生物素。已有几个良好进行的试验证据表明，在常用日粮中添加生物素可提高繁殖性能，因此，如果产仔数长期过低，应该考虑在母猪日粮中添加生物素。 叶酸是由美国营养研究所对蝶酰谷胺酸的命名——它参与——碳代谢反应。生长猪添加叶酸无效益。现有一些不一致的试验结果指出一种可能性，即添加叶酸有时会提高繁殖性能，但尚未肯定。 猪日粮中至少需要13种无机元素：钙、氯、铜、碘、铁、镁、锰、磷、钾、硒、钠、硫、锌、可能还有铬。实验动物还需要砷、氟、钼、镍、硅、锡和矾，但环境来源似乎能满足猪对这些元素(如果这些元素事实上是需要的话)的需要。实用猪日粮中添加的元素有盐(钠和氯)、钙、磷、铜、硒、锌和铁。这些元素的各种来源的比较可参见CPIH-9中表9.1。 日粮中加盐是为了提供钠和氯的来源，日粮中正常的添加量为0.35%。低至0.25%的含盐量对生产性能无不利影响。过量的盐有毒，尤其当供水不足时或溶解盐的浓度过高时，毒性更大。高于2.5%的加盐量应予避免。当给猪饲喂在加工生产过程中添加盐的一些副产品(如乳清和鱼粉)时，要特别当心盐中毒。 钙与磷是支持骨骼和组织生长的二种元素，需要量很大。它们还参与其它重要的生理过程如肌肉收缩和能量转移。配制日粮时应注意：一是钙磷的需要量；二是所用饲料中这两种元素的生物学利用率；三是钙磷的比例。钙磷的可接受比例范围为1.0～2.0∶1。 铁， 实际上，猪可以通过与环境的接触获得铁，特别是与土壤的接触。集约化养猪使铁的环境来源基本被切断。仔猪出生时，铁在体内的储备是最低限度的，且由于血量增加，合成血红蛋白需要铁，故铁的含量迅速降低，母乳的含铁量甚少。现在据信，母乳的低铁含量可能是一种防止微生物繁殖和肠道病发生的天然机制。哺乳仔猪 补铁是必须的，首选的补铁法是给仔猪注射100～200毫克的葡聚糖铁。仔猪出生后几周，通过采食含铁充足的仔猪料就能很容易满足铁的需要量。 许多植物性饲料中，锌的含量很低。给猪饲喂不加锌的日粮，猪易患皮肤角质化不全症。过去10年中，对锌的生化作用机制作了许多研究。现已了解到锌在免疫机制中能起作用，并能防止细胞受到氧化损害。最近有关锌的一项实际应用是，在断奶猪日粮中添加高水平氧化锌(锌量达～3000ppm)能预防仔猪下痢。这种水平的锌可能是有毒的，建议该水平的饲喂期不能超过两周。人们还需注意锌与钙的拮抗关系，日粮中过量的钙会引起锌的缺乏。 碘、铜和锰元素，每种都必须在实用日粮中添加。它们各自在代谢中的作用已明确肯定，目前建议的添加量看来是恰当的。 除了生理作用外，铜还被用作一种生长促进剂，达250ppm高水平的铜会增加从断奶至上市猪的生长速度，改善饲料利用率。不过，人们还需当心，过量的铜有毒，超过250ppm的用量会导致猪的死亡。 硒的作用，如前所述与维生素E有关。缺硒的临床症状是外观看来正常的仔猪突然死亡。日粮中的含硒量主要取决于种植谷物饲料的土壤。用来自世界上缺硒地区R 饲料配制的日粮应补充硒。无机形式的硒如亚硒酸钠和硒酸钠已用了许多年。近来有结果显示添加部分有机硒可能是有效的。 硒的安全浓度和毒性浓度之间范围很窄，需要量在0.35ppm范围内，而超过5.0ppm则有毒。日粮中加硒时应特别小心。 猪可从多种多样的有机分子中获得可用于代谢的能量。不过，在商业饲养中，大部分能量来自谷物中的淀粉、糖和脂肪。大龄猪大肠发育充分，能从微生物产生的挥发性脂肪酸中捕获大量的能量。 能量分配是指日粮能量在各种功能之间的分配。常见的能量分配如图4.1所示，能量利用的第一步是能量的消化。不能消化的物质中含有饲料中不可利用能量的一大部分。不能消化的能量从粪中排出。代谢能是指饲料总能中用于身体代谢过程的那部分能量，将消化能减去尿能和肠道的气体能即得到代谢能。一般说来，代谢能(ME)约占可消化能的96%。正因为如此，许多营养学家发现，在表达猪的能量需要时，用消化能而不用代谢能来表示，并没有错。当日粮中的蛋白含量提高时，代谢能值略有下降，因为在氮的排泄中，能量损失增多。 由于生化效率低，有部分代谢能被浪费掉，这部分能量常称为热增耗。将其从代谢能中减去后，剩余的能量(净能)才是为动物真正可利用的能量。净能测定很难，在当今实用的日粮配制中极少使用净能值。 | 
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