常用饲料的几种抗营养因子

gaopf767 · 发表于 2007-8-9 11:16:05

饲料原料含有动物所需的各种营养成分，同时也含有各种抗营养因子，对动物产生一定的负面影响。人们对饲料中抗营养因子的认识是个不断深化的过程。现在，一般把饲料中所含的一些对其它养分的消化、吸收、代谢及动物健康产生不良影响的物质统称为抗营养因子。抗营养因子的抗营养作用主要体现在降低饲料利用率及动物的生长速度和动物的健康水平。
抗营养因子作为天然的保护剂，可以保护植物株及其种籽免受霉菌、细菌、病毒、昆虫和鸟类的侵害，但对动物却有害。当饲料中的抗营养因子含量超过动物的耐受水平时，就会对动物的生产性能和健康产生不良的影响。饲料中抗营养因子越来越受重视，尤其是现在对高利用率、高效率、低污染的要求，使研究家把更多的注意力投于它。抗营养因子普遍存在于自然界，并且种类繁多。同一种饲料可含有多种抗营养因子，同一种抗营养因子也可能存在于多种饲料中。下面将就几种常用饲料中的抗营养因子的情况作一介绍。
1、
非淀粉多糖
每年全世界大约生产200万吨谷物粮食和1400万吨豆科及油籽作物，同时产生出大约2300万吨纤维素类的副产物。这些副产物的主要成分是非淀粉多糖。谷物中的非淀粉多糖组成了细胞壁，豆科作物中的则起着贮存能量的作用。
1.1非淀粉多糖的定义和分类
非淀粉多糖是植物组织中除淀粉以外所有的碳水化合物的总称，包括纤维素、非纤维素多糖和果胶多糖（Barley,1973）。根据其溶解性还可分为可溶性非淀粉多糖和不溶性非淀粉多糖。

                  非淀粉多糖（NSP）

  纤维素          非纤维素多糖       果胶多糖

  阿拉伯木聚糖  混合链β-葡聚糖
甘露聚糖  半乳聚糖  木聚糖

图1 非淀粉多糖的分类
1.2 常见饲料中非淀粉多糖的含量和分布
非淀粉多糖主要作为植物细胞壁的组分。植物细胞壁可分为三层：间隔层、初生壁和次生壁。间隔层主要是由果胶多糖组成，初生壁则主要是由纤维素组成，其间含有少量的半纤维素、果胶和木质素；而次生壁是由纤维素、半纤维素和木质素所组成。
谷物籽实中的非淀粉多糖主要是阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和纤维素。但各种谷物籽实中的非淀粉多糖的种类和含量存在差异（见表1）。如玉米的NSP主要是纤维素，大麦和燕麦的主要是纤维素和β-葡聚糖，而黑麦和小麦则以阿拉伯木聚糖为主。谷物副产物含大量的细胞壁成分，即富含非淀粉多糖，如米糠含有大约20%-25%的非淀粉多糖，主要是等量的阿拉伯木聚糖和纤维素（Sanndns,1986）。豆科植物除了供蛋白质外，还含有大量的非淀粉多糖（156g/kg），纤维素和木聚糖作为豆类籽实的主要非淀粉多糖，大部分存在于豆科植物的外壳。果胶多糖也是豆科饲料中的主要可溶性NSP，禾本科植物中的含量较少。谷物茎叶中含有少量果胶多糖，除大米外，其他植物中均未发现这种多糖。
不仅不同种类饲料的NSP的结构和含量存在明显的差异，而且同一饲料因品种、产地的自然地理条件的不同而异。

表1 谷物及其副产物中非淀粉多糖的类型和含量（g/kg干物质）

饲料名称		总计	纤维素	阿拉伯木聚糖	β-葡聚糖	甘露聚糖
小麦	可溶	2.4		1.8	0.4	t
	不溶	9	2	6.3	0.4	t
大麦	可溶	4.5		0.8	3.6	t
	不溶	12.2	3.9	7.1	0.7	0.2
黑麦	可溶	4.6		3.4	0.9	0.1
	不溶	8.6	1.5	5.5	1.1	0.2
高粱	可溶	0.2		0.1	0.1	t
	不溶	4.6	2.2	2	0.1	0.1
玉米	可溶	0.1		0.1	t	t
	不溶	8	2	5.1		0.2
大米	可溶	0.3		t	0.1	t
	不溶	0.5	0.3	0.2	t	t
米糠（脱脂）	可溶	0.5		0.2		t
	不溶	21.3	11.2	8.3		0.4
麦麸	可溶	1.7		1.1	0.4	t
	不溶	33.6	10.7	20.8		0.4

注：前三种的资料来源于Englyst（1989），其余引自Choct 等的未发表资料; t：表示微量

1.3 非淀粉多糖的抗营养作用及机理
大量的实验证实：非淀粉多糖具有抗营养作用，可降低畜禽对饲料的利用率，抑制畜禽的生产性能，并影响畜禽的健康。对其机理的研究，发现可能与其粘性及其对消化道生理形态和微生物的影响有关。
1.3.1提高食糜的粘度
非淀粉多糖的粘性取决于溶解度和分子量，溶解度又取决于化学结构和与其连接的其他细胞壁化合物。然而，粘度对非淀粉多糖的糖组成和键型没有专一性。水溶性NSP可使胃肠道食糜粘度增加，从而影响底物与消化酶之间的扩散，同时阻止它在黏膜表面的有效作用（Eduards等，1988）；还会影响消化产物向小肠上皮绒毛渗透，降低动物对养分的吸收（Jihnson等，1981）。
1.3.2 影响动物的消化道生理和形态
NSP可与消化酶或消化酶活性所需的其它成分（如胆汁酸、无机离子等）结合，而降低内源消化酶的活性；进一步还可增加内源消化液的分泌，导致消化器官的代偿性增大和内源损失的增加。
1.3.3 NSP的包被作用
NSP是细胞壁的主要成分，不能被动物的内源消化酶水解，大分子消化酶也不能通过细胞壁进入细胞内，因而对细胞内容物有一种保护包被的作用。
1.3.4改变肠道微生物菌群
抗生素有助于提高黑麦的营养价值（MacAalifle等，1971），由此可见NSP的抗营养作用可能与肠道微生物区系变化有关。NSP可降低养分消化吸收，造成养分在肠道中的蓄积，这样有利于肠道微生物的繁殖。水溶性NSP延长小肠内消化道的滞留时间（Van Vourst,1993），减少了消化道内地氧气，有助于厌养微生物菌落的生长。
2、植酸
植酸又称肌醇六磷酸，为环己醇酸酯，是植物体磷和肌醇的主要存在形式。在植物体内，能被水解为磷酸和肌醇。植酸广泛存在于植物体内，特别是禾谷类籽粒中，也集中存在于谷粒外层中，故麸皮、米糠中植酸含量较高。豆类、棉菜籽及其饼粕中也含有植酸（见表2）。

表2　常用饲料中植酸的含量

饲料种类米糠小麦糠麸高梁芝麻粕玉米粉(去胚乳)

植酸含量

5.1
0.7
3.4
0.7
3.6
0.3

饲料种类

大豆
棉籽粕
玉　米
大豆粕
燕　麦(带壳)
植酸含量

0.7
3
0.6
1.4
1.2

植物中的磷通常与植酸磷的形式存在。在谷实类、豆类的总磷中植酸态磷约占30%-70%；糠麸类中的比例更高，有的可高达80%（见表3）。除反刍动物外，单胃动物对植酸磷的利用率很低。美国肯塔基大学经过10年研究证实：猪只能利用玉米中磷的10%-12%，豆粕中磷的25%-35%。典型猪饲粮磷的利用率仅达15%；而鸡对玉米和豆粕中磷的利用率比猪还低。

表3　常用饲料中植酸磷和总磷的含量

饲料名称
植酸磷
总　磷

植酸磷/总磷

玉　米
0.15
0.27
56

小　麦
0.19
0.41
47

大麦(皮)
0.16
0.33
49

大麦(裸)
0.18
0.39
47
   黑　麦
0.19
0.30

64
   高　梁
0.19
0.36
53
   稻　谷
0.16
0.36
45
   糙　米
0.20
0.35
57
   碎　米
0.20
0.35
57

小麦麸
0.68
0.92
74

米　糠
1.33
1.43
93
   大　豆
0.18
0.48
38
   大豆饼
0.25
0.49
51
  大豆粕(1级)
0.44
0.61
72
  大豆粕(2级)
0.30
0.61
50

棉籽饼

0.55
0.83
67
   棉籽粕
0.64
0.97
66
   菜籽饼
0.63
0.96
66

菜籽粕
0.65
1.07
61
花生仁饼
0.22
0.53
42

花生仁粕
0.23
0.56
41
亚麻子饼
0.50
0.88
57
亚麻子粕
0.53
0.95
56

注：中国饲料数据库：中国饲料成分及营养价值表，1997年修订版。

植酸是一种重要的抗营养因子，不仅会干扰磷的利用，还可影响其它物质的消化吸收。植酸在消化道可结合二价和三价的金属离子如钙、锌、镁、铜、锰、钴、铁等，形成不溶性络合物，直接影响这些矿物质、微量元素的消化吸收。它还可络合蛋白质分子，在低于蛋白质等电点的pH条件下，生成植酸-蛋白质二元复合物，而在高于蛋白质等电点pH条件下，则以金属阳离子为介质生成植酸-金属阳离子-蛋白质三元复合物。这些复合物的形成，使蛋白质的可溶性明显降低，，从而大大降低了蛋白质的生物学效价。由此还知，消化酶本身就是可溶性蛋白质，因此可与植酸结合沉淀，使酶失活，进一步降低蛋白质、淀粉、脂肪的消化率。
3、
胰蛋白酶抑制剂
在自然界已发现数百种蛋白酶抑制因子（TI），其中对动物营养最重要的是胰蛋白抑制因子，而胰蛋白抑制因子又以Kunitz胰蛋白抑制因子（KIT）和Bowman-Birk（BBI）胰蛋白抑制因子最为重要。Kunitz胰蛋白抑制因子是Kunitz（1945）首次从大豆中分离出的，对热不稳定，胃液也可使之失活；它主要抑制胰蛋白酶，对糜蛋白酶只有微弱的抑制作用（Birk,1989）。1g分子抑制因子只钝化1g分子的胰蛋白酶，反应几乎是瞬间完成的。该抑制因子在活性中心和胰蛋白酶结合非常紧密，形成不可逆复合物。
Bowman-Birk胰蛋白抑制因子分别是Bowman（1944）和Birk（1963）从大豆中分离和鉴定出的，对胃液中胃蛋白酶等各种水解蛋白酶以及酸、碱稳定。尽管对热稳定性的报道不一，但一般认为其对热不稳定。Bowman-Birk胰蛋白抑制因子对胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶都有抑制作用。
胰蛋白酶抑制因子主要存在于大豆、豌豆、菜豆和蚕豆等豆科籽实及其饼粕中。Kunitz胰蛋白抑制因子主要存在于大豆中（Birk,1989），而Bowman-Birk胰蛋白抑制因子主要存在于菜豆和豌豆中。大豆中的Kunitz 和Bowman-Birk胰蛋白抑制因子发平均含量分别为1.4%和0.6%。
生大豆中的蛋白酶抑制因子的含量约为30mg/g。除大豆外，其他豆类，甚至马铃薯、番薯、玉米、大麦、小麦等也含有少量的蛋白酶抑制因子，例如，大麦中的蛋白酶抑制因子约为0.45mg/g，或占大麦水溶性蛋白质的5%-10%。
由上就知，胰蛋白酶抑制因子可与肠道的胰蛋白酶结合，干扰其活性，从而降低蛋白质的利用率。但Liener（1980）研究发现，即使用预先消化好的蛋白质和胰蛋白酶抑制因子一起饲喂小鼠仍会引起生长抑制，这就说明胰蛋白酶抑制因子的抗营养作用不仅仅是抑制胰蛋白酶的活性。由于胰蛋白酶抑制因子与胰蛋白酶结合，通过粪便排出体外而数量减少，引起胰腺机能亢进，分泌更多的胰蛋白酶补充到肠道中。而胰蛋白酶中含硫氨基酸特别丰富，故胰蛋白酶大量补偿性分泌造成体内含硫氨基酸的内源性丢失，加剧豆类及饼粕中含硫氨基酸短缺引起体内氨基酸代谢不平衡。胰蛋白酶抑制因子的这种作用受肠促胰酶肽的调控。肠促胰酶肽刺激胰腺腺体细胞分泌蛋白水解酶原（如胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原、淀粉酶原等）。肠促胰酶肽的分泌与小肠食糜中胰蛋白酶含量呈负相关，当食糜中胰蛋白酶和胰蛋白酶抑制因子结合，肠促胰酶肽的分泌增加，从而刺激胰腺分泌更多的胰蛋白酶原到肠道中。 Fushiki和Iwai(1989)将这种机制称之为胰腺分泌受肠道中胰蛋白酶数量的负反馈调节机制。由于胰蛋白酶的大量分泌，还会造成胰腺肥大和增生（Gallaher和Schmeeman,1986）。 Huisman等（1991）认为，胰蛋白酶抑制因子引起内源性蛋白质的损失，比抑制胰蛋白酶活性和降低蛋白质利用率在引起生长抑制方面重要的多。
4、
植物凝集素
植物凝集素是一种对某些糖分子具有高亲和力的蛋白质，能使红细胞发生凝集作用，故又称为植物红细胞凝集素。大多数为糖蛋白，含碳水化合物4%-10%。分子量为100000-150000，对热不稳定。植物凝集素主要存在于豆科植物种子及其饼粕饲料中，以菜豆的含量最高。在生大豆的抗营养因子中，除蛋白酶抑制因子（对动物造成的抗营养作用约占40%）外，植物凝集素也是其中重要的一种，大豆中含有的植物凝集素约占大豆蛋白的5%-7%（ Grant,1989）。
不同豆科植物种子中的凝集素对红细胞的凝集活性不同（见表4），大豆凝集素的红细胞凝集活性最强，豌豆次之，蚕豆再次之。同一凝集素对于不同动物的活性差异也很大，如菜豆凝集素对于鸽子的活性高达32000单位，而绵羊则为1600单位。

表4

不同豆类种子的红细胞凝集活性

(Valdebouze等，1980）

豆类	凝集活性（单位/mg）	豆类	凝集活性（单位/mg）
大豆（脱脂）	1600-3200	白羽扇豆	0.1
豌豆	100-400	黄羽扇豆	0.05
蚕豆	<50	豇豆	〈0.05

大多数植物凝集素在肠道不被蛋白酶水解，并可与小肠壁上皮细胞表面的特定受体（细胞外被多糖）结合，从而损坏小肠壁刷状缘黏膜结构，干扰刷状缘黏膜酶的分泌（如肠激酶、碱性磷酸酶、麦芽糖酶、淀粉酶、蔗糖酶、谷氨酰基和肽基转移酶等），严重抑制肠道对养分的消化和吸收，使蛋白质利用率下降，动物生长受阻甚至停滞。当日粮中植物凝集素含量超过0.5%时，可明显抑制鼠的生长。Turner等（1975）发现，大豆凝集素对大豆的营养价值并无直接影响，其生长抑制作用主要是降低动物的食欲所引起的。植物凝集素对动物的免疫系统也会产生不良影响，Pusztai（1989）报道植物凝集素对肠道产生的免疫球蛋白（IgA）有显著的拮抗作用。
5、
单宁
单宁又称鞣质，是广泛存在于各种植物组织中的一种多元酚类化合物。植物单宁的种类繁多，结构和属性差异较大，目前很难准确定义。但通常将其分为可水解单宁和结晶单宁。结晶单宁一般不能水解，具有很强的极性，可溶于水，与蛋白质生成不溶性复合物，也可和金属离子等结合形成沉淀，故为抗营养因子。可水解单宁为毒素。
谷物饲料中高粱的单宁为结晶单宁，且含量较高。高粱单宁主要存在于其种皮和果皮中，且含量与种皮的颜色呈正相关。此外，大麦和谷子中也含少量的单宁。羽扇豆、蚕豆和香豌豆等豆科籽实以及红豆草等豆科牧草中也含有较高的单宁。
单宁可与口腔中起润滑作用的糖蛋白结合，形成不溶物，产生苦涩味，影响动物的采食量。其中单胃动物较为敏感，其饲料中结晶单宁的含量一般不超过1%，反刍动物对饲料中的单宁含量的耐受力较高，但过高，照样会影响反刍动物的采食量。可水解和结晶单宁均能明显抑制单胃动物体内胰蛋白酶、β-葡萄糖苷酶、β-淀粉酶、α-淀粉酶和脂肪酶活性，因而降低饲料的干物质、能量和蛋白质以及大多数氨基酸的消化率。单宁还可与消化道黏膜蛋白结合，形成不溶性的复合物，损害肠壁，干扰某些矿物质（如铁）的吸收；这种不溶性复合物排出体外，使内源氮的排出量增加。
6、
硫代葡萄糖苷
硫代葡萄糖苷是一类葡萄糖衍生物的总称。硫代葡萄糖苷本身并没毒，而其各种降解产物是有毒的。饲料原料中油菜籽的硫代葡萄糖苷含量较多，与芥子酶并存，油菜籽在榨油加工过程中或被动物或人体摄入后，该酶与硫代葡萄糖苷接触使其水解。
硫葡萄糖苷经芥子酶降解为葡萄糖、硫酸氢根离子及配糖体。因降解条件的不同，配糖体可降解为硫氰酸酯、异硫氰酸酯（ITC）或脱去硫原子形成腈，某些R-基团含有羟基的ITC可自动环化为噁唑烷硫酮（OZT）。
硫氰酸酯、异硫氰酸酯和噁唑烷硫酮的毒性作用，主要是引起甲状腺形态学和功能的变化。硫氰酸酯、异硫氰酸酯都可转化成硫氰酸根离子（SCN —），与甲状腺竞争来摄取碘，导致甲状腺的肿大。噁唑烷硫酮致甲状腺肿大作用不同，它通过抑制酪氨酸的碘化，使甲状腺素生成受阻，同时干扰甲状腺球蛋白的水解，进而影响甲状腺的释放。因而补充较大量的碘并不能抑制噁唑烷硫酮的致甲状腺肿作用。腈与硫葡萄糖苷的其他降解产物不同，主要引起动物肝脏、肾脏肿大和出血，受损器官并非甲状腺。腈的毒性取决于氰基的可解离程度。
一般的油菜籽含硫葡萄糖苷50-100μmol/g（Bell,1993）。当日粮中硫葡萄糖苷的含量超过5μmol/g，会影响动物的生产性能，一般鸭比鸡敏感，鸡比猪敏感。用高硫葡萄糖苷的油菜籽喂鸡会出现肝脏出血（Campbell等，1991），喂猪会出现猪肝脏肿大（Busato 等，1991）。
7、
棉酚
棉酚是棉籽中色素腺体所含的一种黄色色素，分子量为518.57，属类化合物。棉酚有三种异构体：羟醛型、半缩醛型和烯醇型。棉酚按其存在形式，可分为游离棉酚和结合棉酚两类。
由于加工方法不同，中国棉籽饼粕可分为三种：机榨饼、浸出粕和土榨饼。它们的棉酚含量见表。可见浸出饼粕的游离棉酚含量最低，同时各种类型棉籽饼粕中的游离棉酚含量变异较大。
表中国棉籽饼粕中棉酚含量（mg/kg）

中国棉籽饼粕	机榨饼	浸出粕	土榨饼
棉酚含量	628±334	437±204	1581±1105

游离棉酚主要由其活性醛基和活性羟基产生毒性并引起多种危害。在动物消化道的游离棉酚大部分可形成结合棉酚，由粪中直接排出，只有小部分被吸收。吸收的游离棉酚主要集中于肝脏中，并排泄比较缓慢，在体内有明显的蓄积作用，因而长期采食棉籽饼会引起慢性中毒。
游离棉酚对细胞和组织有毒性作用，可刺激胃肠黏膜，引起胃肠炎；吸收入血液后，损害心脏、肝脏、肾脏等实质器官，因心脏的损害引起心力衰竭，还会引起肺水肿和全身缺养性变化；增加血管壁的通透性，促使血浆和血细胞向周围组织渗透，使受害的组织发生浆液性浸润、出血性炎症和体腔积液；游离棉酚极易溶于脂质，能在神经细胞中积累而使神经私图的机能发生紊乱。在湿热作用下，游离棉酚的活性醛基可与棉籽饼粕蛋白质中赖氨酸的ε-氨基结合，降低棉籽饼粕中赖氨酸的利用率。游离棉酚还会影响动物的生殖功能和鸡蛋品质
8、
抗原蛋白
抗原蛋白是饲料中的大分子蛋白质或糖蛋白。因为动物采食后会降低体液反应，所以有时也被称为致敏因子。大多数豆类及其饼粕饲料中都含有抗原蛋白。大豆蛋白质中的抗原蛋白可分为四种：大豆球蛋白和α、β、γ-伴大豆球蛋白，它们的比例分别为：40%、15%、30%和3%。对仔猪和犊牛引起过敏反应的主要抗原是大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白。某些谷物如大麦、小麦、黑麦和玉米等也含有抗原成分，荞麦是一种高致敏性食物或饲料。
抗原蛋白的抗营养作用主要有以下几方面：1、降低饲料蛋白质的利用，由于部分蛋白质作为完整的大分子蛋白质直接吸收，而不是氨基酸或多肽。2、由于活化免疫系统而提高了维持需要。3、增加内源蛋白质的分泌，导致粪氮排量增加。4、有些敏感动物会出现过敏反应，导致腹泻，生产性能下降甚至死亡。抗原蛋白造成的过敏反应在仔猪方面的报道较多，仔猪在断奶前后饲喂大豆蛋白，会激发特异的免疫反应，出现血清中抗大豆免疫球蛋白IgG滴度升高，皮褶厚度增加，吸收不良和腹泻。这是由于大豆中的大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白引起的暂时性小肠过敏反应（Li等，1991）。
9、
寡糖
寡糖也是属于非淀粉糖类，但不是多糖。抗营养因子类的寡糖指的是引起胃肠胀气的一类化合物，主要是豆类的某些低糖（尤其是棉籽糖和水苏糖等）。动物小肠没不存在α-半乳糖苷酶，不能水解寡糖，寡糖进入消化道后段以后被微生物发酵，产生大量的二氧化碳、氢气和少量的甲烷，从而引起肠道胀气，导致腹痛、腹泻等，影响营养的吸收利用，降低日粮的能量价值。