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发表于 2007-7-21 19:15:57
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蟹类营养与饲料
艾春香
（厦门大学海洋与环境学院,福建 厦门 361005；
福建省水产饲料研究会，福建 福州 350003）
全世界虾类不到1600种，却内含不少经济价值很高的食用虾类，而且养殖种类也较多，已有20多个品种开展了人工养殖；而蟹类正相反，共有6000种之多，但其中个体大，产量高的却不多，开展人工养殖的蟹类较少，已进行人工养殖的蟹类主要有中华绒螯蟹 (Eriocheir Sinensis)、锯缘青蟹(Scylla Serrata)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatu)等几种，而且其养殖技术上尚存不少问题，有关蟹类养殖的基础研究工作就更是滞后于养殖生产实践，蟹类营养生理和配合饲料的研究工作起步较晚,但进展还是较为迅速的。随着我国中华绒螯蟹人工养殖的大规模推广，青蟹和梭子蟹人工养殖的兴起，科技工作者已开始对蟹类的消化生理、营养生理和配合饲料进行研究，现将这些方面的成果加以概述。
一、消化酶
研究表明，动物消化酶活力的高低直接影响着动物对营养物质的吸收利用程度。甲壳动物消化酶活力研究在国外已有60多年的历史,研究内容主要集中在成体消化酶的产生、生化特性及消化酶活力变化与性腺发育的关系等方面,甲壳动物消化酶活力对营养需求的影响方面,主要研究了幼体不同发育阶段消化酶的消长规律。
蟹类是一类重要的、发展潜力很大的水产养殖对象,为了提高其产量,降低养殖成本,加强蟹类消化生理学研究是十分必要的.有关这方面的工作，国内外均开展了一些研究，但研究范围比较窄, 目前国内报道了锯缘青蟹、中华绒螯蟹、三疣梭子蟹等蟹类幼体和成蟹的消化酶的基本性质以及在个体发育过程中各种消化酶的变化模式等.有关养殖模式、环境因子、季节变化、一些神经内分泌因素、饲料营养成分对蟹类消化酶活性影响的系统研究还很少. 通过跟踪消化和代谢酶活性及其变化情况,可以了解蟹类食性的转变情况，同时获得比较合理的投饵方案，今后有待于进一步加强蟹类消化生理学的研究的工作，以期为合理配制配合饲料和制定科学的投饵计划提供理论指导.
1.1 幼体消化酶的研究
测定蟹类各期幼体的消化酶活力,比较它们在幼体发育过程中消化酶活力的变化规律。这不仅可为蟹类人工育苗的合理投饵和人工微胶囊、微粒、包膜饵料的开发研制提供科学依据,而且可为甲壳动物幼体的消化生理、营养生理研究奠定理论基础。
有关蟹类幼体消化酶，我国先后研究了锯缘青蟹、中华绒螯蟹、三疣梭子蟹等蟹类幼体消化酶的性质及变化规律，得出了一系列具有应用价值的研究成果。
汤鸿等(1995,2000)和李少菁等(2000)先后对锯缘青蟹幼体消化酶的组成、性质、变化规律以及环境因子对消化酶的影响进行了比较系统的研究.结果表明，青蟹幼体以肉食性为主,其蛋白酶比活力, 第Ⅱ期溞状幼体(Z2)比Z1提高近1倍,达最大值；Z3,Z5迅速下降；Z5和M维持较低的活力,蛋白酶低活力恰与其高死亡率相一致, 是否可以通过采用在饵料中添加蛋白酶的措施，以提高幼体的存活率,值得进一步研究.幼体的淀粉酶和纤维素酶均有活力,而且淀粉酶活力在刚孵化时就很高,生物饵料对幼体消化酶活力有诱导作用. Z5和M的4种消化酶(蛋白酶、淀粉酶、纤维酶和脂肪酶)比活力均表现出昼夜节律,初步认为,幼体消化酶比活力的昼夜节律主要受发育期和蜕皮周期的影响.消化酶的比活力直接影响幼体的物质和能量代谢.铜、锌和隔等对青蟹仔蟹的代谢酶活力有显著影响：在次致死浓度下,低浓度铜、锌和隔提高仔蟹的肝胰腺、鳃、肌肉中的代谢酶活力,而高浓度下,酶活力则受到抑制,表明不利环境因子对代谢酶活力的影响,最终将影响幼体的物质和能量代谢.
一般认为，饵料是动物消化酶活力最直接的影响因子,酶活力的昼夜节律可能和摄食密切相关；动物自身的生理状态,如发育阶段、在蜕皮周期中所处的阶段等,也可能影响消化酶活力；Van Wormhoudt认为光照是消化酶活力昼夜节律最重要的调节因子.厦门大学海洋与环境学院锯缘青蟹研究小组研究发现,青蟹幼体消化酶活力的昼夜节律大多与光周期有关,表现为单相型节律,而且夜间酶活力多为下降.表明光照的影响对青蟹幼体消化酶活力的昼夜节律有着重要意义. Van Wormhoudt认为对虾消化酶活力受两种相互拮抗的激素调节,而且,这两种激素的分泌具有季节变化.类似地,青蟹幼体消化酶活力的昼夜节律可能也受激素的调节,不同种类酶的调节机制不一定相同.至于激素种类、性质及其调节作用,有待于从细胞水平和分子生物学水平进行更深入的研究. 锯缘青蟹幼体消化酶活力的昼夜节律变化模式复杂,调节机制亦复杂.作者初步认为可能是通过内因(发育期、在蜕皮周期中所处的阶段等)和外因 (饵料、光照和温度等)的共同作用,影响激素的分泌,再由激素这个中间环节控制消化酶的合成和分泌.进一步的研究有待从两个方面深入进行:1)从细胞、分子生物学水平研究激素的调节机制; 2)在实验室条件下,人为地控制环境条件,以考察外因中何者为主要的影响因子.
潘鲁青(1997) 采用酶学分析方法测定了中华绒螯蟹和三疣梭子蟹各期幼体的 4种消化酶活力,并对它们在幼体发育过程中消化酶活力的变化规律进行了分析研究。结果表明,2种蟹类在整个幼体发育过程中,4种消化酶活力表现出 3种不同的变化模式, 胃蛋白酶和类胰蛋白酶活力的变化趋势为 Z1 → Z2 或 Z3 逐渐增大,且在 Z2 或 Z3 达最大值,Z4→M1 或 M维持较低酶活力,至 M5或 C1 又上升;淀粉酶活力在 Z2 达最大值,以后随着幼体发育逐渐减弱。中华绒螯蟹幼体纤维素酶活力在 Z2 达最大值, Z3 →Z5呈下降趋势,至M1 又出现一个峰值变化。而三疣梭子蟹幼体纤维素酶活力与淀粉酶的变化趋势相近。这两种蟹类幼体消化酶活力的变化模式有各自的相似性，中华绒螯蟹幼体的胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶活力比三疣梭子蟹幼体的略高。同时两种蟹类幼体的胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶活力较高,而纤维素酶活力较低。其中类胰蛋白酶比胃蛋白酶活力大,约为 1.2-2.8倍左右;淀粉酶活力约为纤维素酶活力的 70-120倍左右.两种蟹类幼体的 A/ T比值随着幼体发育逐渐减小，在食性转换过程中,胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶活力出现较明显的变化。
以上结果说明，甲壳动物在分类位置上相近的种类,其幼体消化酶活力的变化规律类似,这表明在幼体发育过程中消化酶活力的调节机制相似。同时也表明不同甲壳动物幼体消化酶有各自的调节系统,这与于书坤等关于甲壳动物不同种类由于占有不同的生态位置、生活环境和食性各异,因此不同种类之间消化酶活力和变化趋势可能差别很大的观点一致。
许多研究表明,甲壳动物幼体消化酶活力的高低直接反映了对营养物质消化吸收的能力,并且与营养物质含量正相关。中华绒螯蟹的胃蛋白酶和类胰蛋白酶活力在 Z3 时出现明显跃升,淀粉酶活力在 Z2 时出现一个峰值;而三疣梭子蟹的胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶活力均在 Z2 出现明显跃升。由此说明中华绒螯蟹幼体在 Z2 → Z3 时由植物食性向肉食性转变,而三疣梭子蟹在幼体发育过程中均为肉食性或以肉食性为主。故在蟹类人工苗种生产过程中,人工饵料的配方和投饵种类应根据幼体消化酶活力和营养需求来确定。
在甲壳动物幼体发育过程中,幼体消化酶活力变化复杂,许多学者试图建立酶活力与饵料之间的某种关系作为幼体的营养状态指标来指导投饵. Biesiot等提出采用淀粉酶 /蛋白酶活力 (A/P)比值或淀粉酶 /类胰蛋白酶 (A/T)比值作为甲壳动物幼体的食性指标,比值高则为植物食性或偏植物食性,比值低则为肉食性或偏肉食性。但汤鸿等(1995)发现在锯缘青蟹幼体发育过程中 A/ T值有较大波动,与其食性不符。我们认为甲壳动物在幼体发育过程中由于存在食性转换,幼体对营养物质的需求并非固定不变,不能简单地根据 A/T值来判断食性,应在不同发育阶段饲以不同饵料。
中华绒螯蟹幼体的发育,幼体由植物食性向肉食性转变,而三疣梭子蟹在整个幼体发育过程中为肉食性或偏肉食性。
1.2 成体消化酶的研究
探讨蟹类成体的消化生理特性,特别是通过研究消化酶对饲料中各种营养成分潜在的适应性,不仅可指导人工配合饲料的合理配制和科学投喂,提高动物对营养物质的利用率,降低养殖成本,而且可为蟹类消化生理学的研究提供重要的基础数据.
薛俊增等(1998)研究了中华绒螯蟹、长江华溪蟹、三疣梭子蟹和锯缘青蟹四种蟹类的成体消化酶特性。结果表明：
A. 四种蟹类的五种消化酶(胃蛋白酶、类胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纤维素酶)活力大小具有器官特异性和种间差异
这显示蟹类消化食物中各营养成分的消化酶的主要来源不同。中华绒螯蟹总蛋白酶比活力为胃>肝胰腺>肠;脂肪酶比活力为肠高于胃>肝胰腺;淀粉酶比活力为胃>肝胰腺>肠;纤维素酶比活力为胃>肠>肝胰腺。说明中华绒螯蟹的蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶主要来源于胃,肝胰腺也分泌一部分,而脂肪酶主要来源于肠。锯缘青蟹胃和肝胰腺中蛋白酶比活力比肠中高得多,脂肪酶比活力在肠、胃、肝胰腺中差异不大,淀粉酶比活力为胃>肝胰腺>肠,纤维素酶比活力为肝胰腺>胃>肠。可见锯缘青蟹消化食物中蛋白质、淀粉和纤维素的酶主要由胃和肝胰腺分泌,肠也能分泌一部分淀粉酶和少量其它酶类,主要功能可能为吸收营养。三疣梭子蟹则不同,其肝胰腺中蛋白酶比活力要比胃和肠中高得多,脂肪酶比活力为肝胰腺>肠>胃,而胃中淀粉酶比活力约是肝胰腺和肠的 4倍,纤维素酶比活力在胃、肠、肝胰腺中差别不大,显示三疣梭子蟹蛋白酶和脂肪酶主要来源于肝胰腺,而淀粉酶主要来源于胃,其胃、肠、肝胰腺均可以分泌纤维素酶。长江华溪蟹的消化酶比活力除纤维素酶在肝胰腺中为最高外,其它四种酶均以胃中为最高,而脂肪酶比活力为肠中>肝胰腺中,蛋白酶和淀粉酶则是肝胰腺中>肠中,表明长江华溪蟹消化食物中蛋白质、脂肪、淀粉的酶主要由胃分泌,肝胰腺主要分泌纤维素酶和少量蛋白酶及淀粉酶,肠分泌消化酶的能力较弱。总的来看,四种蟹的胃和肝胰腺是分泌消化酶的主要器官,肠的消化能力有限,主要功能为产生脂肪酶和吸收营养。不同种蟹的消化酶活力表现为类胰蛋白酶活力>胃蛋白酶活力,淀粉酶活力>纤维素酶活力,脂肪酶活力较低。以比活力表示,四种蟹的类胰蛋白酶比活力是胃蛋白酶的7-17倍,淀粉酶比活力是纤维素酶的 30-183倍,脂肪酶比活力除长江华溪蟹和中华绒螯蟹(平均分别为0.59和0.42 )稍高外,锯缘青蟹和三疣梭子蟹脂肪酶比活力均在0.2以下,这与对甲壳动物幼体消化酶活力的研究结果基本一致.成体蟹的消化酶活力与幼体相比,类胰蛋白酶活力与胃蛋白酶活力比值明显升高,淀粉酶活力与纤维素酶活力比值则明显下降。如中华绒螯蟹幼体的类胰蛋白酶活力是胃蛋白酶活力的1.2-1.6倍,淀粉酶活力是纤维素酶的 70-100倍,而成体分别为 7倍和 42倍;三疣梭子蟹幼体类胰蛋白酶活力是胃蛋白酶的1.5-2.8倍,淀粉酶活力是纤维素酶的70-120倍,而成体分别为17和 37倍。可见随着幼体到成体的发育,类胰蛋白酶分泌的增加要高于胃蛋白酶分泌的增加,淀粉酶分泌的增加则低于纤维素酶分泌的增加。提示蟹类成体的饵料可适当增加纤维素成分的比例。
B. 不同种蟹的同种消化酶活力存在差异
即不同种蟹类对同种食物组分的消化能力不同。胃蛋白酶比活力为锯缘青蟹高于长江华溪蟹高于三疣梭子蟹>中华绒螯蟹;类胰蛋白酶比活力为锯缘青蟹>长江华溪蟹>三疣梭子蟹>中华绒螯蟹,可见锯缘青蟹对蛋白类食物消化能力最强,中华绒螯蟹对蛋白类食物消化能力最弱。脂肪酶比活力为长江华溪蟹>中华绒螯蟹>三疣梭子蟹>锯缘青蟹,说明长江华溪蟹和中华绒螯蟹消化脂肪的能力相当,并稍高于三疣梭子蟹和锯缘青蟹。淀粉酶比活力为长江华溪蟹>锯缘青蟹>三疣梭子蟹>中华绒螯蟹;纤维素酶比活力为锯缘青蟹>三疣梭子蟹>中华绒螯蟹>长江华溪蟹,对于植物性食物而言,长江华溪蟹消化淀粉类的能力最强,消化纤维类的能力最弱,锯缘青蟹消化淀粉类和纤维类的能力均较强,三疣梭子蟹和中华绒螯蟹消化淀粉类和纤维类的能力较弱,且两者差别不大.
C. 消化器官的可溶性蛋白含量存在差异
消化器官的可溶性蛋白包括各种酶、未消化的食物蛋白及合成的储存蛋白等的可溶性部分,因食物蛋白多是不溶性的,故消化器官中的可溶性蛋白主要由酶类和储存蛋白组成。
四种蟹的胃、肠、肝胰腺的可溶性蛋白含量中,除锯缘青蟹外,其他三种蟹均以肝胰腺为最高。肝胰腺作为十足类甲壳动物的重要消化腺,不仅具有消化吸收的功能,而且具有储存脂类、糖原、糖蛋白的功能。无疑这些储存物质是在许多酶的催化作用下合成的,合成酶类的存在可能是这三种蟹肝胰腺可溶性蛋白含量高的主要原因之一。一些研究还表明饥饿时十足类甲壳动物主要以蛋白质为能源。对于中华绒螯蟹、三疣梭子蟹和长江华溪蟹来说,肝胰腺可能具有较高的合成和储存蛋白质的能力,储存蛋白的存在或许是肝胰腺可溶性蛋白含量高的又一原因。锯缘青蟹则不同,其肝胰腺中可溶性蛋白含量最低。锯缘青蟹成体消化蛋白类和纤维类食物的能力较强,因此其所需蛋白类营养物质可能主要来源于食物蛋白,而肝胰腺合成和储存蛋白质的能力较低,储存蛋白较少或许可以看作锯缘青蟹肝胰腺中可溶性蛋白含量低的直接原因,这种较低的合成和储存蛋白的能力正是其偏肉食食性的一种表现。此外,四种蟹的肠中均保持了较高的可溶性蛋白含量,这主要是因未完全消化的食物蛋白溶解性增加的缘故。
D. 淀粉酶和纤维素酶
多糖类是生物三大能源物质之一,四种成体蟹均含有淀粉酶和纤维素酶两类糖类水解酶,并且淀粉酶活力>纤维素酶活力。Hricher和 Anger认为,高的淀粉酶活力不是对食物生化组成(低碳水化合物)的反应,而可能是祖先部分植食性幼体系统发育的残余。甲壳动物是否能分泌纤维素酶尚有争议。于书坤和张树荣认为肉食性甲壳动物中纤维素酶仅是退化的痕迹,毫无功能。薛俊增等(1998)认为蟹类消化器官中高的淀粉酶活力说明它有较高的消化食物中淀粉的能力,纤维素酶的存在表明蟹类能消化部分纤维素,无论这些酶是甲壳动物自身分泌的还是肠道细菌产生的,只要它摄取了含淀粉和纤维素的食物,这两种酶就能够起作用。因此在人工饵料中添加适量的淀粉和纤维素是可行的,并且可能是必需的。
E. 脂肪酶活力
目前关于甲壳动物脂肪酶活力低的解释主要有两种,有人认为这是反应条件不是最适或方法不够灵敏造成的错误结果;也有人认为可能是生物本身脂肪酶活力很低甚至无活力而以酯酶消化脂类。事实上,脂肪酶是酯酶的一种,作为消化酶,主要功能是将食物中的甘油三酯水解成甘油和游离脂肪酸以供机体利用。它的适宜底物是呈乳化状态的由长链脂肪酸组成的甘油三酯。测定脂肪酶活力时用聚乙烯醇-橄榄油底物是适宜的, 薛俊增等(1998)研究表明，四种成体蟹消化甘油三酯的能力较弱。有研究表明十足类甲壳动物外源的中性脂(甘油三酯和胆固醇 )绝大部分被肝胰腺吸收储存,可见甘油三酯并未被作为能源物质氧化分解。至于甲壳动物能否分解其它脂类(如磷脂)作为能源物质,则需要测定与其它脂类氧化分解相关的酶类。因此,单凭脂肪酶活力的高低无法确定人工饵料配合中脂类物质的组分和比例,这为蟹类人工饵料的配制提出了一个新课题,有待于进一步研究。
F. 蟹类成体A/ T值的意义
对于成体蟹, A/T或 A/P值虽可比较不同蟹类的相对食性,但作为判断蟹类的食性的指标并无统一标准。此外, A/T值只能相对比较蟹类对食物中淀粉和蛋白的消化能力的差异,并不能真实反映动物对食物中不同组分的利用能力,如锯缘青蟹据 A/T值判定为最偏肉食性,但其消化淀粉和纤维素类的能力也很强,中华绒螯蟹虽被判定为最偏草食性,但在四种蟹中其利用淀粉和纤维素的能力却是最弱的。因此,成体蟹的人工饵料配制应根据不同蟹的消化能力进行配比,简单地根据 A/T或 A/P值来配制和投喂饵料显然是不妥的。
薛俊增等(1998)研究结果表明，四种成体蟹的 A/T值为中华绒螯蟹大于长江华溪蟹>三疣梭子蟹>锯缘青蟹,可见中华绒螯蟹最为偏植食性,锯缘青蟹最为偏肉食性,三疣梭子蟹和长江华溪蟹食性居中,这和其自然食性基本相符。
G. 消化酶与机体生长发育的关系
已有的甲壳动物消化生理研究尚未发现消化酶与生长之间的相关性,对这种现象可以提出如下假设:饲料中蛋白水平的提高使蛋白酶活性升高,吸收到体内的蛋白质随之增加,但是吸收的蛋白质由于代谢的增强而被消耗掉了.这可以通过测定实验个体能量代谢来进一步证明.研究结果还表明,消化酶活性不宜作为衡量个体生长的指标.在生产中应当加强养殖对象生理学和营养学研究,否则盲目提高饲料中蛋白水平,不仅不能提高生长率,还会浪费蛋白资源,造成环境污染.
H. 饲料组成对消化酶活性的影响
饵料营养素的质和量是影响甲壳动物消化酶活力变化的关键因素，其影响主要表现为消化酶对饵料中的营养物质有着明显的适应性，这种特性可以作为甲壳动物饵料中各种营养物质消化、吸收和利用的重要指标(许实荣等，1987；林仕梅等，2001)。分析饵料成分对消化酶活力的影响，不仅可以作为饲料各营养成分消化吸收和利用的重要指标，且对人工饲料的合理配制有一定的参考价值(杨蕙萍等，1998)。林仕梅等(2001)还研究了蛋白能量比(P/E)对中华绒螯蟹蛋白酶活力的影响，发现消化酶对饲料具有明显的适应现象，且各组织器官蛋白酶活性的差异与其所摄食饲料的消化程度有关。
江洪波(2003)结果表明，投喂人工饲料中华绒螯蟹仔蟹肝胰腺中消化酶活性与鲜活饵料的相比，其胰蛋白酶活性均较低，这与螺蛳、河蚌等鲜活饵料中蛋白含量较高直接相关。而随着仔蟹的生长，胰蛋白酶活性与饲料中蛋白质水平之间呈现了一定的正相关，具体表现为第10d时各蛋白饲料组胰蛋白酶活性较为接近，至第20d时酶活性开始产生差异，这不仅说明胰蛋白酶对饲料蛋白质具有适应作用，而且提示这种影响所导致的差异要经过一定的时间，体内物质(如氨基酸)逐渐累积后才会表现出来。由于胰蛋白酶参与饲料中半数以上的蛋白质的分解(Galgani et al，1984)，当饲料蛋白质水平较高时，因对适应饵料蛋白质水平而产生的较高的胰蛋白酶活性有利于更多蛋白质的消化和吸收，从而也有效地促进了仔蟹的生长及存活.
二、营养需求
虾蟹同是水生甲壳动物，但其幼体、成体生长发育的营养需求和物质代谢途径均存在较大的差异，陈立桥(1994)报道氨基酸在虾蟹体内的代谢途径是不一样的。即使是短尾类的中华绒螯、锯缘青蟹和三疣梭子蟹幼体期和成体期的营养需求也存在着很大的差异。就是同一种类的不同发育阶段，营养需求和代谢也存在着显著的差异。如锯缘青蟹溞状幼体第Ⅲ期(Z3)、第Ⅴ期(Z5)和大眼幼体(M)对营养需求特别旺盛，是幼体发育的关键时期，Z3是饵料和营养需求转变的关键时期，幼体摄食生态、元素组成、消化道组织学和组织化学、消化酶活性等方面的研究结果都证实了这一点，因此注意不同发育期的饵料配比是十分重要的。蟹类的营养需求、物质代谢和能量代谢甚至在同一蜕皮周期的不同时期而不一样，幼体孵化或蜕皮后，在饥锇的情况下，脂类是首先的代谢物质，然后才是蛋白质，同样在蜕皮周期的早期积累较多的脂类而在后期积累较多的蛋白质是十足类幼体物质代谢的一种普遍现象。因此，了解和掌握蟹类各阶段的营养需求,对研制和开发适合蟹类生长营养需要的系列配合饲料,推进蟹类养殖健康持续和稳定发展有着极其重要的意义。
1. 蛋白质和氨基酸
1.1 蛋白质
蛋白质是蟹类生长发育的物质基础之一,是蟹类机体的重要组成部分,也是维持蟹类机体活动的重要成分。所以,蛋白质一直是检验饲料优劣的最重要指标。有关蟹类对饲料蛋白质的需求,因蟹类的种类、生长发育阶段、饲养模式、养殖环境条件、蛋白源和评价指标等不同而有差异。有关蟹类的蛋白质需求已经开展了一系列研究。
至今，关于中华绒螯蟹蛋白质的营养研究较多，徐新章(1998)用微胶囊饵料, 以成活率为指标,得出其溞状幼体配饵中蛋白质的适宜含量为45%。韩小莲等(1991)以成活率和增重率为指标,得出大眼幼体至Ⅲ期幼蟹阶段配饵中蛋白质适宜含量为45%。张云贵等(1994)以蟹体必需氨基酸比率为配饵依据,用增重率为指标,认为体重0.115g的幼蟹,配饵中蛋白质含量在20%-25%即可。徐新章(1998)用体重0.09g-0.1g的幼蟹为试验对象,以成活率为指标,采用L16(45)正交表和0.618优选法得出，其配饵蛋白质适宜含量为41.7%;采用单因素梯度法探讨试验配饵中不同蛋白质含量对幼蟹生长的影响,结果表明，蛋白质含量为41.2%时最优,每千克体重为0.075g-0.115g的幼蟹日需蛋白质为21.55g。石文雷等(1994)用上述同样方法对体重7g-10g的中华绒螯蟹进行研究,结果表明，蛋白质适宜需要量为40.37%。陈立侨(1992)研究蟹种对饵料蛋白质需要量时,提出了35%-40%为适宜。吴曰杰等(1991)用体重6g的蟹种,以增重倍数、饵料系数、成活率为指标进行饵料配方筛选,结果发现，粗蛋白为40.03%组各项指标最佳。陈立侨等(1998)研究不同蛋白质含量的配饵对体重为6g-10g蟹种生长的影响,结果认为配饵中蛋白质适宜含量范围为34.05%-46.50%,每100g蟹种日需饵料蛋白质量为2.04g-2.79g。中国科学院植物研究所(1988)经两年生产性试验表明,以蛋白质含量为39.78%的饵料喂养中华绒螯蟹时,其生长发育最好。刘学军等(1990)认为成蟹养殖前期饵料蛋白质适宜量为41%,中后期为36%，植动物蛋白比1.6：1是较为适宜的，动物蛋白质含量过高，会导致性早熟，朱雅珠(1999)认为饲料中动物蛋白含量的提高是造成中华绒螯蟹性早熟的主要因素之一。钱国英(1999)采用L18(37)正交表,试验结果为中华绒螯蟹配饵中含40%-44%蛋白质最佳。MuYY(1998)研究等热量饵料中的蛋白质含量对中华绒螯蟹生长的影响,结果为中华绒螯蟹最大限度生长需要蛋白质为39.0%-42.5%。张家国等(2001)研究表明，在影响中华绒螯蟹溞状幼体成活率的营养因素主次顺序为蛋白质>维生素>矿物质>脂肪，其营养水平分别为55.28%，2%，6%和17.39%，且脂肪的适宜范围为7.03%-17.39%；张家国等(2001)研究还表明，在影响中华绒螯蟹大眼幼体至Ⅲ期幼蟹成活率的营养因素主次顺序为蛋白质>矿物质>脂肪>维生素，其营养水平分别为35.5%-45.5%，6%，17.39%和1%.谭德清等(1998)对体重为1.5g的幼蟹进行饲养实验表明，饲料中蛋白质水平为29.46%时就能满足其生理需求。江洪波(2003)研究了蛋白质和VB6的交互作用，结果表明，添加维生素B6后，45％和35％两个蛋白饲料组的仔蟹存活率和增重率明显高于25％蛋白饲料组，而45%和35%两饲料组之间没有显著差异。说明饲料中蛋白质达35％时可满足中华绒螯蟹仔蟹的营养需求.
综上所述, 中华绒螯蟹不同生长时期蛋白质需要量不同，溞状幼体至大眼幼体为45%-55％，大眼幼体至0.1g幼蟹48.6％，体重0.1g以上的中华绒螯蟹为35％-45％,生长发育前期对饵料蛋白质需求较高,后期较前期低些。
对于锯缘青蟹的蛋白质营养需求也开展了一些研究。翁幼竹(1999)研究表明,蛋白质是青蟹幼体在整个发育过程中组成幼体的主要有机成分，随着幼体从Z1→Z5，其蛋白含量逐渐地增加，从Z1的32.50%增至Z5的43.92%，其中从Z2→Z3期的蛋白质增幅最大，而当幼体发育变态为M后，其蛋白含量却略有下降，为41.13%.
Chin 等(1992)对锯缘青蟹蛋白质营养需求的初步研究表明，饲料中粗蛋白含量为35%-40%之间，其生长发育没有表现出明显的差异。
Catacutan(2002)研究表明，饲料中的粗蛋白含量为32%–40%能满足初始均重为9.15±0.46 g锯缘青蟹的生理需求.
梭子蟹属于杂食性动物，喜欢摄食贝肉、鲜杂鱼、小杂虾等，也摄食水藻嫩芽，海生动物尸体以及腐烂的水生植物,而且不同生长阶段，食性有所差异，在幼蟹阶段偏于杂食性，个体愈大愈趋向肉食性。通常白天摄食量少，傍晚和夜间大量摄食。从生产实践和生化成分分析，初步得出三疣梭子蟹饲料中的蛋白质含量以31%-42%为宜.
1.2 氨基酸
蟹类对蛋白质的需求,其实质就是对氨基酸和寡肽的需求，各种氨基酸的重要性，可以通过生长试验和放射同位素标记测定法加以确定。有关蟹类氨基酸和寡肽的营养需求研究还很少，但已经开展了对各种蟹类各阶段机体各部分氨基酸组成与含量的分析，这些结果可以为确定蟹类配合饲料中氨基酸含量提供参考。
中华绒螯蟹是通过摄取植物或其他动物体作为饵料而获得蛋白质。当食入的蛋白质在中华绒螯蟹体内被分解成氨基酸后,即可用于合成自身所需要的独特的蛋白质。有关中华绒螯蟹对必需氨基酸的研究资料甚少。陈立侨(1994)在中华绒螯蟹蟹种配饵中用豆饼替代鱼粉适宜添加量的研究中发现,豆饼的添加量超过43%时会引起氨基酸缺乏;当豆饼添加量低于29%、鱼粉超过40%时,则会造成精氨酸、组氨酸缺乏。张云贵等(1998)在中华绒螯蟹低蛋白饵料添加氨基酸效果的研究中证明,在蟹种阶段低蛋白饵料中需添加蛋氨酸、苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、赖氨酸,成蟹阶段低蛋白饵料中则需添加蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、色氨酸,这样可使中华绒螯蟹在饵料蛋白质含量降低3%-4%的养殖条件下获得较高的成活率和理想的增重效果。
Phaips和BrookWay认为,与动物的必需氨基酸组分相近似的饵料即为该动物的最适饵料。根据此论点,一些学者采用分析测定中华绒螯蟹蟹体及肌肉氨基酸的方法来估算中华绒螯蟹对饵料中必需氨基酸的需要量。中国科学院植物研究所(1988)、张云贵、陆茂英等(1994、1995、1996)、徐新章(1998)、王树英(1999)等均作过类似的分析测定工作。但该方法不足之处在于仅考虑蛋白质的合成，而未考虑机体内氨基酸代谢氮的维持量(陈立侨等，1998)。为此，目前多以单因素浓度梯度法来研究虾蟹类对某种EAA氨基酸的适宜需求量(Millamena et al，1996a，1996b，1997，1998)。陈立桥等(1994)报道了蟹种蟹体必需氨基酸含量(%)为赖氨酸1.879、异亮氨酸1.290、亮氨酸2.110、缬氨酸1.404、精氨酸2.400、组氨酸0.630、苏氨酸1.145、蛋氨酸0.680、苯丙氨酸1.860。江洪波(2003)研究了中华绒螯蟹仔蟹精氨酸和赖氨酸的营养需求，结果表明，以存活率和蜕皮频率为判据，发现其对精氨酸的适宜需求量为2.0g/100g饲料(或3.3g/100g蛋白质)，对对赖氨酸的适宜需求量为2.55g/100g饲料(或4.25g/100g蛋白质)。
总之,有关中华绒螯蟹不同生长期对必需氨基酸的需求及氨基酸平衡等,还有待进一步系统研究，其寡肽营养需大力加强研究。
我们的研究表明，青蟹各期幼体之间的氨基酸组成差异不显著，基本趋于一致；而Z期总氨基酸含量则随着其发育而逐渐增加，变态后减少.其中必需氨基酸，以赖氨酸(Lys)含量增幅最大，亮氨酸(Leu)的比例最高；在非必需氨基酸中，含量增幅最大的是谷氨酸(Glu)，占比例最高的也是谷氨酸，比例最低的则是半胱氨酸；幼体需要较高水平的蛋氨酸(Met)和亮氨酸，且后期幼体对组氨酸需求有所减少.氨基酸组成和含量，各期幼体之间均没有显著差异，表明氨基酸作为机体的重要成分，能够保持在体内的恒定，并维持其正常功能，但却没有发现青蟹幼体氨基酸的组成和含量与其存活率有直接的关系. 此外，研究发现，幼体氨基酸组成与饵料的转换不存在明显的相关性。青蟹各期幼体的氨基酸组成与饵料轮虫、卤虫无节幼体基本相似,但幼体的蛋氨酸、甘氨酸比例明显高于饵料,而脯氨酸比例则明显较低.
潘鲁青和王奎琪(1997)研究表明，三疣梭子蟹幼体的氨基酸总量随着幼体的发育而逐渐增加，必需氨基酸中以亮氨酸含量为最高，色氨酸含量为最低；非必需氨基酸中以谷氨酸含量为最高，胱氨酸含量为最低。单个必需氨基酸含量与总必需氨基酸含量之比(A/E)在幼体不同发育阶段略有差异，但基本趋于一致。
2 能量及能量蛋白比
2.1 能量
中华绒螯蟹与其他水生动物一样,体温随水温的变化而变化,故其对维持体温的能量需求较恒温动物低。张萍等(1996)提出中华绒螯蟹所需的能量大部分来自饵料蛋白,而且中华绒螯蟹能很好地利用脂肪作为能源。陈立侨等(1993)报道中华绒螯蟹对脂肪的消化率达85.69%-88.39%，而且中华绒螯蟹还能利用适量的碳水化合物作为能量源。关于中华绒螯蟹能量需求的资料很少,徐新章(1988)报道中华绒螯蟹溞状幼体饵料总能适宜量为11.213MJ/kg;
Catacutan(2002)研究表明，初始均重为9.15±0.46 g锯缘青蟹饲料中的能量范围为14.7–17.6 MJ/kg饲料时，能满足青蟹生长发育的能量需求.其饲料的能量范围(14.7–18.7 MJ/kg)也是接近甲壳动物饲料推荐能量范围(13–17 MJ/kg, Cuzon and Guillaume,1997).
2.2 能量蛋白比
在饲料中,蛋白质是必需的却又是最贵的成分。在以非蛋白能源物质代替蛋白质的实验中,许多学者都发现碳水化合物较脂肪有更广泛的节约效用。Cho提出以生物能量学的方法来指导动物营养与饲料学上所有的饲喂标准与生产实践,并根据适宜可消化蛋白与消化能之比 (DP/ DE)更为准确地估算日投饵量和产量。所以,在决定其它的营养需求之前,蛋白能量比是最基础的一个参数。
在蛋白能量比的研究上,许多作者采用了不同的标准。大多数学者采用了单纯的蛋白能量比或能量蛋白比(P/E或E/P),亦有采用可消化蛋白与可消化能之比或可消化能与可消化蛋白之比 DP/DE(或 DE/DP)的蛋白能量比的确定(采用DP/DE来说明能量与蛋白质之间的动态关系,因为排除了蛋白质和能量在消化率上的差异,故而较 P/ E更为有效。),在一定意义上就是为了限制过多或不足的蛋白质和能量提供给养殖对象,以避免造成浪费.
关于中华绒螯蟹配饵中适宜能量蛋白比,徐新章(1990)认为,体重3g的幼蟹,以增重率为指标,配饵中适宜能蛋比为8.51;以成活率为指标,配饵适宜能蛋比为11.98。钱国英等(2000)在水族箱中用体重19g-25g的中华绒螯蟹研究了配饵中能蛋比与蟹生长之间的关系。结果表明，蟹体的生长、SGR和PER随饲料中蛋白质含量的增加和能蛋比下降呈上升趋势，饲料系数则下降。当粗蛋白质为44％，能蛋比为45kj/kg时，可获最大生长和饲料效率。MuYY(1998)在半循环水系统中研究等热量饲料中的蛋白质含量变化对中华绒螯蟹生长的影响时发现,当中华绒螯蟹配饵消化能稳定在14.51-14.84KJ/g时,配饵中蛋白质含量以39%为宜。陈继荣等(1990)对成蟹饵料配方进行筛选试验,结果为代谢能10.311MJ/kg,粗蛋白35.75%组增重率最高。陈立侨(1995)认为蟹种配饵蛋白质含量为40%左右,能蛋比为29.3-36.4KJ/g蛋白较为合适。林仕梅等(2000)研究认为体重9.75g的中华绒螯蟹配饵中最适宜蛋能比为28.93mg/KJ，并且发现体重10.5g-14.2g的中华绒螯蟹最适可消化蛋白与可消化能量比(DP/DE)为28.46mg/kj。P/E对蟹胃、肝胰腺中的蛋白酶活性有显著影响(p<0.05)，而对肠中的蛋白酶活性影响不显著(p>0.05)，且胃、肝胰腺中的蛋白酶活性显著高于肠的(p<0.01)，这说明中华绒螯蟹快速生长阶段，胃、肝胰腺对营养物质主要起消化作用。此外，中华绒螯蟹对蛋白质、脂肪、能量和总表观消化率在一定P/E范围内随着P/E增大而呈上升趋势。林仕梅等(2001) 研究了饲料蛋白能量比对体重为8-10.5g的中华绒螯蟹氮排泄和转氨酶活力的影响。结果表明，中华绒螯蟹总氮(TN)、氨态氮 (NH3-N)排泄率随饲料的蛋白能量比(Ｐ/Ｅ)的增加而升高；其肌肉、肝胰脏内谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活力受饲料Ｐ/Ｅ不同程度的影响,表现出随饲料Ｐ/Ｅ增加而升高的趋势。
3 脂肪及脂肪酸
3.1 脂肪
脂肪是维持蟹类的生长、发育、存活、健康和繁殖的能源物质和营养素，在其生命活动过程发挥着重要的作用，在饲料中适当添加脂肪不仅可有效地促进蟹类生长,且具有节约蛋白质的效应。但不同种类和同一种类不同生长发育阶段的蟹类对脂类、脂肪酸的营养需求不同，不同脂肪源和饲料组成也会影响蟹类脂肪的营养需求量。
肝胰腺是蟹类脂类代谢的中心。肝胰腺在蟹类脂类营养的重要性还体现在肝胰腺高含量的脂类储存，其含量一般可占肝胰腺干重的50％以上。在蟹类生长蜕皮阶段，肝胰腺的脂类含量都有一定的变化，如蜕壳前肝胰腺的储存脂肪含量(主要是中性脂)一般都有显著升高。因此肝胰腺储存脂肪的增高是蜕壳的一个前提，特别对蜕壳生长迅速的幼体，肝胰腺能量物质的储存更是幼体蜕皮到下一阶段的前提保证，尤其高能量的饲料对幼体的成活率是至关重要的。若幼体快速发育阶段的这种高能量需求不能满足，可造成幼体阶段大批的死亡，蜕壳以后肝胰腺储存脂类降到最低，这是由于一方面蜕壳时能量消耗，另一方面是脂类合成能力下降，并加强了将脂类转运出肝胰腺的能力。
徐新章(1998)用L9(34)正交表试验中华绒螯蟹溞状幼体配饵中脂肪适宜含量为6%,又以成活率为指标,采用L16(45)正交表和优选法研究了体重0.09 g -0.1g幼蟹配饵中脂肪适宜含量为6.8%。陈继荣等(1990)进行成蟹饵料配方试验,结果粗脂肪为7.18%组增重率最高。刘学军等(1990)在配饵养殖成蟹的高产试验中得出配饵粗脂肪的适宜含量为5.2%。中国科学院植物研究所(1988)通过8组实用配方的比较筛选,认为配饵脂肪含量为8.7%时中华绒螯蟹生长最好,成活率高。陈立侨等(1994)研究认为,规格为5g-10g的蟹种配饵,当粗蛋白含量为34%-37%、脂肪含量约3%时可获得较高的生长率和饵料转化率。钱国英(1999)提出中华绒螯蟹配饵脂肪适宜含量为4%-6%.汪留全等(2003)以初始体重为0.85±0.09ｇ的幼蟹为实验对象,在室内水族箱中进行为期30d的生长实验。以鱼油/豆油(2∶1,Ｗ/Ｗ)为脂肪源,配制成脂肪含量分别为0 %、2 %、4%、6%、8%和10%的6种等氮、等能饲料,用于探讨饲料中脂肪水平对幼蟹生长及饲料利用率的影响。实验结果表明,随着饲料脂肪水平的提高,虽然实验幼蟹的增重率、饲料转化率、蛋白质效率和蛋白质利用率也随之提高,各处理之间的差异不显著(p>0.05)。但随着饲料脂肪水平的提高,幼蟹对脂肪的摄食率和养殖成活率差异显著(p<0. 05)。由此得出饲料中脂肪含量为6.61 %-9.96%时可满足幼蟹的生长发育的生理需要。
翁幼竹(1999)研究发现，随着青蟹幼体从Z1→Z5，幼体脂类含量呈逐渐增加的趋势，从Z1的12.18%增至Z5的16.73%，其中Z3、Z5期，幼体脂类含量的增加较明显，但从Z5变态为M，脂类含量则显著地减少，M期幼体的含脂量为12.19%；同时在幼体发育过程中，TAG和磷脂(PL)是主要的脂类组成，两者之和达总脂的70%以上，且两者在总脂中的比例呈现出相反的变化趋势.
翁幼竹(1999)研究表明，青蟹Z在发育过程中不断积累TAG，表明幼体摄入的外源能量除了满足自身的代谢需求外，还能以TAG的形式储存在体内；而变态为M时，TAG的比例明显下降，表明TAG是幼体变态时的能量来源.青蟹Z1蜕皮周期开始1.5d内，脂类是青蟹幼体饥饿条件下的主要代谢底物，TAG明显地减少，而其他中性脂却增加；与此相反，幼体在摄食条件下，TAG含量则逐渐地增加，这也表明TAG是主要的代谢能源.
TAG/游离胆固醇可作为幼体营养状态的指标，称为条件指数，摄食和饥饿条件下其发生相反变化，即摄食幼体逐渐地增加，而饥饿幼体逐渐变小、营养状况越来越差。条件指数可作为判断某一批次幼体营养状况的指标。条件指数高时，表明幼体处于良好的生理状态，这对指导育苗生产有一定的意义。
台湾学者Sheen和Wu(1999)采用鳕鱼肝油与玉米油为2:1为脂肪源，配置脂肪含量为2-12%的7种试验饲料饲喂体重为35.8-48.8g的锯缘青蟹幼蟹63d，以探讨其对脂肪的营养需求量。结果表明，饲料中脂肪含量在 5.3 - 13.8%范围内能满足其对脂肪的营养的需求。
Catacutan(2002)研究表明，饲料中脂肪含量为6-12%能满足初始均重为9.15±0.46 g的锯缘青蟹营养生理需求。
3.2 脂肪酸
饲料中脂类脂肪酸的组成,特别是C18∶2、C20∶5(EPA)和C22∶6(DHA)等长链多不饱和脂肪酸(PUFA)是蟹类的必需脂肪酸，对蟹类的生长、生殖和蜕皮都具有重要影响。
徐新章(1997)在不同脂肪源对幼蟹生长的影响研究中认为,幼蟹的必需脂肪酸很可能不是油酸和亚油酸,但可以肯定EPA、DHA是幼蟹的必需脂肪酸,而且其相对含量分别低于0.03%和0.5%时对幼蟹的生长不利。至于亚麻酸是否是中华绒螯蟹的必需脂肪酸有待于继续研究。脂类是虾蟹类生长发育所需能量的主要来源,也是其生物膜结构的重要成分。特别是C18∶2、C20∶5(EPA)和C22∶6(DHA)等长链多不饱和脂肪酸是虾蟹类的必需脂肪酸;磷脂和胆固醇对虾蟹的成活和生长、生殖和蜕皮都有重要影响。有些特定脂类与中华绒螯蟹的蜕皮和生殖等生命活动密切相关。由于它们在中华绒螯蟹体内不能合成或合成量过少,不能满足生长发育的需要,因而要通过外界饵料添加补充。国内在有关中华绒螯蟹脂类代谢的研究中,虽然有不少资料报道了有关中华绒螯蟹对总脂需求量的研究,但尚缺乏中华绒螯蟹不同生命时期对脂类的适量需求,以及在中华绒螯蟹营养代谢中脂类与其它营养物质之间的协同作用的研究。李淡秋等采用气相色谱法分别对1秋龄中华绒螯蟹的脂肪酸组成进行了初步分析,发现中华绒螯蟹脂肪酸中不饱和脂肪酸占总脂酸的比例很大,约为70%～83%,而其中多烯脂肪酸特别是C20∶5和C22∶6又占很高的比例。此外幼蟹的饱和脂肪酸含量显著高于成蟹,而单烯脂肪酸的含量又显著低于成蟹,幼蟹的C22∶4比成蟹的含量高出2倍多。这可从另一个侧面说明,不同生命时期的中华绒螯蟹不仅对总脂的需求量不同,而且对不同脂类的需求量也不一致。现有的资料业已证明,中华绒螯蟹体内不能合成或极少合成EPA、DHA、磷脂和胆固醇。也有资料证明在基础饵料中适量添加EPA、DHA和磷脂能有效地促进中华绒螯蟹的蜕壳生长和成活,但尚缺乏资料描述中华绒螯蟹在不同生命时期对EPA、DHA、磷脂和胆固醇的最适需求量。在今后的工作中,一方面要注重中华绒螯蟹营养代谢中总脂含量与其它营养物质之间的协同作用,另一方面在全面了解中华绒螯蟹不同生命时期对不同脂类最适需求量的同时,注重研究不同脂类在中华绒螯蟹营养代谢中的协同作用,从而系统地研究中华绒螯蟹脂类的营养代谢,为研制中华绒螯蟹人工饲料提供理论依据。温小波等(2001)研究表明，中华绒螯蟹仔蟹对亚油酸、亚麻酸、EPA和DHA的最适营养需求量分别为2.79%，0.95%，0.28%和0.53%.汪留全等(2003)研究表明，在初始体重为1.37±0.46ｇ的中华绒螯蟹幼蟹饲料中添加0.30%的DHA与EPA时,幼蟹的增重率和对饲料的利用率明显改善，但当饲料中DHA与EPA的添加量增加到0.60%时,虽然能有效地促进幼蟹摄食,但对幼蟹的体重增长和对饲料的利用都表现出抑制作用。在饲料中适量添加DHA与EPA理应促进幼蟹蜕壳生长。然而汪留全等(2003)的结果表明,在饲料中适量添加DHA与EPA虽然能有效地促进幼蟹生长,但饲料中DHA与EPA水平与幼蟹蜕壳则呈现负相关。这些结果给我们的启示是:饲料中适量添加DHA与EPA,并不是增加幼蟹蜕壳的机率,而是有效地提高幼蟹的蜕壳质量,从而促进幼蟹生长。同时这也说明蟹体体重的增长并不完全由蜕壳率的高低所决定。成永旭等(1998)研究得出，饲料中添加磷脂可提高中华绒螯蟹大眼幼体至III期仔蟹的成活率，而多不饱和脂肪酸(PUFA)的作用不明显，但可提高大眼幼体至I期仔蟹的成活率。
研究表明，鳕鱼肝油富含n-3 系列高不饱和脂肪酸(n-3 highly unsaturated fatty acids,n-3HUFAs) (Watanabe, 1988),是维持甲壳动物，如三疣梭子蟹Portunus trituberculatus幼体生长和存活的必需营养成分(Takeuchi et al., 1999).
磷脂是甲壳动物体细胞膜不可缺少的结构物质，也是其体液中最主要的运输型脂质.甲壳动物幼体阶段自身合成的磷脂不能满足机体快速生长期新细胞膜形成的需要，必须摄取外源磷脂以满足幼体的生理需求.目前，甲壳动物幼体对磷脂的营养需求，主要研究对象集中在对虾类，而有关蟹类幼体磷脂的需要至今尚未见报道.生化分析表明，青蟹幼体磷脂含量随着溞状幼体的发育而降低，变态后增加，这是因为甘油三酯含量的增加，使得总脂中磷脂含量相对减少，但各期幼体的磷脂含量(%，干重)却基本保持恒定，这充分体现了磷脂作为膜结构脂的角色.
饲料中磷脂含量对蟹类的生长和性腺发育有重要影响，这主要是因为甲壳动物有限的磷脂合成能力，磷脂必须从饲料中获得。如在饲料中添加一定量的磷脂可促进蟹类的生长和成活。同时 饲料中磷脂成分直接影响甲壳动物体磷脂的含量，而对于蟹类来讲，磷脂对其脂肪在体内的转运和利用都有很重要的作用。即外源性脂类经过肝胰腺的消化、吸收，储存和转运至其它组织过程中，磷脂的作用极大。蜕壳前蟹类整个体脂中的磷脂含量增加，主要是肌肉组织和其它磷脂的增加。由于磷脂是膜结构的主要组成成分，其含量和组成对膜的韧性、流动性等影响极大，所以体脂中磷脂含量的增加对十足类顺利完成蜕壳至关重要。池塘养殖条件下，如果缺乏磷脂，在早期可能影响肌肉组织的正常生长，因为饵料中磷脂含量对虾蟹类肌肉组织磷脂的含量有显著(肌肉中脂肪80％是磷脂)。磷脂缺乏，在肝胰腺中积累的甘油三酯不能及时运出，也影响其它组织对能源物质的利用，造成这些组织的滞育。这些都可能造成中性脂在肝胰腺中过早过多的积累，从而会促使中华绒螯蟹提早蜕皮。缺乏磷脂，也可能影响膜组织的柔韧性，所以在蜕壳以后其组织的伸展性较小，加上提早蜕壳缩短了蟹的增长，所以与正常发育的蟹相比，早熟蟹的规格都比较小。此外，中华绒螯蟹鳃中磷脂酰丝氨酸(PS)的含量对鳃中Na-K-ATPase的活性调节作用,而其渗透压调节就是靠此酶来完成的,渗透压的调节能力对于大眼幼体发育到Ⅲ期仔蟹有重大影响.
饲料中蛋白质与磷脂的配比不当，比如，蛋白质含量过高和营养过剩，由于磷脂的缺乏，可能造 成吸收的蛋白质转换为组织蛋白的效率降低，不得不将多余的蛋白质转换为脂肪在肝胰腺中储存 ，肝胰腺的储存脂肪在短时期内显著升高，这在河口蟹(方蟹科)已证实(Kucharski等，1991)，从而引起提早蜕皮。
胆固醇对于维持甲壳动物正常的生长发育、内分泌和生殖是非常重要的，但甲壳动物自身却不能合成胆固醇或合成能力极为有限，需依靠外源饲料供应.朱雅珠等(1999)采用添加胆固醇分别为0.0%，0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%，3.0%的饲料饲喂初始体重为1.5g的仔蟹。结果表明，饲料中添加0.5%-1.5%的胆固醇能起到促进其生长发育的作用；但添加量过高，仔蟹蜕壳频率加快，会促使蟹发生性早熟，胆固醇添加量为1.5%-3.0%范围内，随着其添加量的增加，蟹性早熟比率增大。综合分析得出，仔蟹饲料中胆固醇添加量为0.5%-1.0%比较合适。汪留全等(2004) 以鱼油/豆油(2∶1,Ｗ/Ｗ)为脂肪源, 配制成脂肪含量为8%,胆固醇水平分别为0.00,0.20,0.40,的3种等氮、等能饲料对初始体重为1 13±0 35ｇ的幼蟹进行为期60ｄ的生长实验,以探讨饲料中胆固醇水平对幼蟹生长及饲料利用率的影响。结果表明,两添加胆固醇组的生长性能和对饲料利用率指标之间无显著差异(Ｐ>0.05),但幼蟹的增重率和对饲料的利用率,添加0.2%胆固醇的饲料组明显优于添加0.4%和未添加胆固醇的饲料组。这表明,饲料中添加0.2%胆固醇可促进幼蟹生长,过高反而抑制幼蟹生长和饲料利用率.
翁幼竹(1999)研究发现，青蟹各期幼体胆固醇占干重的比例基本保持恒定(1.12%~ 1.40%)，表明幼体的胆固醇含量是表征其个体大小的尺度.此外，在青蟹幼体的脂类成分中还有胆固醇酯、游离脂肪酸.胆固醇酯可能是胆固醇的储存库，而游离脂肪酸是甘油三酯代谢过程的中间产物，在青蟹大眼幼体期，游离脂肪酸组成增加，是因为在变态期间甘油三酯大量分解代谢，使得组织中游离脂肪酸水平升高的缘故.台湾学者Sheen(2000)采用在等氮等能的饲料中分别添加胆固醇0.04%, 0.21%, 0.50%, 0.79%, 1.12%和1.44%配制成6种半纯化试验饲料，饲喂体重为84.4±30.9 mg,的锯缘青蟹幼蟹84d，以锯缘青蟹的生长率、蜕皮频率和存活率为指标，探讨其对胆固醇的营养需求量。结果表明，饲料中胆固醇含量超过1.12% 则会抑制青蟹的生长，采用折线分析法得出，其胆固醇适宜营养需求量大约为0.51%.这有助于促进锯缘青蟹大眼幼体和仔蟹的生长发育和存活。
各期幼体的∑PUFA比例高于∑SFA和∑MUFA,∑PUFA占∑FA的37.36%-42.01%.幼体的主要脂肪酸有16：0、18：1和20：5, 所占比例均>11%,接着为18：0、18：3和20：4,比例也均在6%-11%之间.
此外，随着青蟹幼体发育，机体中EPA和ARA一直保持着稳定的比例，表明其有调控EPA和ARA代谢的能力，而DHA却随着幼体的发育而持续不断地减少，这一方面可能表明幼体对DHA有较高的需求，另一方面也可能表明幼体对DHA的调控能力极为有限 .Kobayashi 等(2000)研究也认为，EPA和DHA对青蟹幼体的生长发育、存活有显著的影响，幼体需要EPA维持其较高的存活率，而DHA则有助于幼体的生长，尤其是对体宽增长明显，但它对维持幼体的存活效果则不明显；相反较高剂量的DHA还会抑制幼体的存活，他们得出从Z3开始投喂卤虫无节幼体，卤虫中EPA和DHA的适宜含量分别为1.2%~2.5%和0.46%时，能满足幼体的营养需求，提高幼体的存活率和促进其生长发育；而Nighia 等(2001)研究得出，饵料中HUFA含量适宜，并保持高的DHA/EPA值时，有助于促进青蟹幼体蜕皮，饵料中DHA/EPA/ARA平衡，能有效地改善幼体的生长.
Suprayudi et al (2004)研究了轮虫和卤虫体中含有的脂肪酸对青蟹幼体存活和发育的影响。先饲喂强化脂肪酸的饵料(亚油酸linoleic acid ,18:2n~6, LA)1.38%~2.85%, 亚麻酸(linolenic acid ,18:3n~3, LNA)0.43%~1.49%,然后投喂未营养强化的卤虫(Σn~6FA1.6%，Σn~3FA 5.98%)，结果幼体出现EFA缺乏症，如蜕皮期延长，存活率低，且游动能力弱。这表明饵料中的LA和LNA不能满足青蟹幼体对必需脂肪酸的营养需求。此外，从Z3开始投喂未营养强化的卤虫(含EPA0.43%)不能维持高的存活率，且蜕皮变态为第一期幼蟹的时间缩短。Suprayudi et al(2002a)研究表明，投喂 n~3HUFA含量低的轮虫,幼体存活率低，蜕皮期延长，饵料中n~3HUFA含量对三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)幼体的影响也相似(Hamasaki et al., 1998; Takeuchi et al., 1999a,b). 此外，Suprayudi et al(2002b)从Z1开始饲喂未营养强化卤虫(EPA含量为0.33%)，几乎所有的幼体不能变态成大眼幼体，且绝大多数无法变态发育到Z5时就死亡。Suprayudi et al (2004)还设计从Z3开始先饲喂强化EPA和DHA轮虫，然后投喂未营养强化的卤虫，结果幼体发育到第一期幼蟹的存活率低。综上可以得出，第一期幼蟹的存活率显著受卤虫中EPA含量而不是受轮虫数量的影响。采用未营养强化的卤虫(EPA1.4–3.2%和DHA不能检测出~1.4%)饲喂三疣梭子蟹也得到相似的研究结果。从必需脂肪酸营养需求角度考虑，青蟹和三疣梭子蟹维持其正常的生长发育所需的EFA是不同的，这可能是由于这两者具有不同的将C18不饱和脂肪酸转化为其他脂肪酸的能力各异。
Suprayudi et al(2004a)的研究结果显示，DHA和EPA在青蟹幼体发育过程中发挥着重要的作用这可以从随着幼体的发育，幼体中DHA (0.2g–0.3 g, 试验处理为:R~OA, R~LA, R~LNA and R~EPA)和EPA(0.4g–0.6 g, 试验处理为:ROA,R~LA and R~LNA)比刚孵化的幼体中DHA和EPA含量(分别为0.4g和1.2g)下降中看出.因此，可以得出饲喂未营养强化卤虫发育到第一期幼蟹表现出存活率低、蜕皮周期延长和甲壳宽狭窄可能是由于饵料中缺乏EPA和DHA.研究表明，饵料中的DHA对于幼体的成功蜕皮发挥着重要的作用。甲壳动物蜕皮是由蜕皮固醇调节的(Subramoniam,2000)，它是由Y器官分泌的，分泌后释放到血淋巴中，直接调节蜕皮活动(Subramoniam, 2000).Doston et al. (1993)报导，[3H]~蜕皮酮在Ornithodoros moubata胚胎和幼体体内能够代谢转化为三种不同的复合物，其中一种是C22共轭脂肪酸，因此推测C~22 脂肪酸，如DHA可能通过调控蜕皮固醇代谢而调节青蟹幼体的蜕皮。研究还发现，DHA在甲壳宽的增长中发挥的作用大于EPA。
Suprayudi et al (2004a)发现，所有处理组Z2的花生四烯酸(ARA)含量下降(从0.9降至0.3 – 0.6 g),这表明ARA对于青蟹是必需的，然而ARA并不能提高青蟹存活率或加速蜕皮，从实验结果来看，卤虫中ARA含量为0.16–0.21%可能就能满足锯缘青蟹幼体的营养需求。
总之，n~3HUFA(EPA和DHA发挥的作用比LA和LNA大)对于维持锯缘青蟹幼体的正常存活、蜕皮和生长发育发挥着重要的作用。但过量的脂肪酸和DHA/EPA不平衡也严重影响锯缘青蟹幼体生长性能。因此，应该探明卤虫中DHA和EPA适意含量以及脂肪酸的代谢需求量。
添加外源类固醇激素于配合饵料中最关键的是剂量多少。因为一是剂量过高反而会使幼体中毒死亡，黄道蟹Cancer pagurug) Z1和Z2处于临近蜕皮时，海水中添加20-HE，发现在浓度低时促进蜕皮生长，而当浓度达到200-400μg/dm3时，出现外皮加厚等中毒现象。二是幼体蜕皮激素代谢必须与物质、能量代谢同步，否则蜕皮激素的合成与组织生长更新可能异步发生，反而影响正常的生长发育。三是甲壳动物雄性化腺产生的激素为类固醇类，并和一种蛋白质激素结合行使性激素的功能。目前国内中华绒螯蟹种培育中普遍存在的性早熟化例较高现象与生产中滥用蟹类蜕壳促进剂有关。因此蟹类全价人工配合饵料的研究，无论是幼体或是成蟹饵料研究中，蜕皮激素的添加和代谢是一个重点。
3.3 脂类营养与中华绒螯蟹性早熟
顾景龄等(1998)指出，中华绒螯蟹早熟的重要原因是幼蟹增重过快，营养配比不当，蜕皮过频造成的。所以，从目前情况来讲，可以初步认为温度和营养是造成中华绒螯蟹性早熟的主要因素。成永旭等(2000)认为，除考虑饲料蛋白质的因素以外，了解中华绒螯蟹生长和生殖过程中，脂类代谢的特点和调控机制是关键，它是解决中华绒螯蟹性早熟问题的主要楔口。蟹类肝胰腺脂类含量的增高，是蜕壳的一个前提，反过来，任何能促使肝胰腺快速积累的营养因素都可引起蟹的提前蜕皮，从而引起蟹的性腺提早发育，而饲料中脂类含量肯定是一个主要的影响因素，所以，在分析和研究营养与性早熟的关系时，首先应特别注意饲料脂类含量对肝胰腺脂类的消化、吸收和储存的影响。总之，在研究中华绒螯蟹性早熟的过程中，可通过不同饲料、不同脂类营养水平，研究蜕壳间期的肝胰腺储存物质的变化的影响，以此为据判定对蜕壳生长的作用及造成性早熟的主要原因。
3.4饲料中蛋白质与磷脂的比值(或N∶P)对性早熟的影响
饲料中蛋白质与磷脂的配比不当，比如，蛋白质含量过高和营养过剩，由于磷脂的缺乏，可能造成吸收的蛋白质转换为组织蛋白的效率降低，不得不将多余的蛋白质转换为脂肪在肝胰腺中储存，肝胰腺的储存脂肪在短时期内显著升高，这在河口蟹(方蟹科)Chasmagnathus granulata 已证实(Kucharski等，1991)，从而引起提早蜕皮。这大概是动物蛋白含量过高引起中华绒螯蟹早熟的主要原因(因为蛋白含量相同，高质量的蛋白消化吸收率比较高，将有更多的蛋白质化为脂肪储存)。Hatcher(1994)也指出，饲料中N∶P比能较好地反应对底栖无脊椎动物的营养价值，特别是要提高磷的比例，这是因为在生长过程中，体中含磷成分的变化比较快速，如生物膜中的磷脂、核酸和ATP等。动物体每天磷失去的比例要大大高于氮失去的比例，所以饲料中磷的含量是生长的限制因子之一。陈立侨等(1998)也证实在中华绒螯蟹不同生长阶段，蟹体的磷含量变化较大，在大眼幼体和幼蟹阶段体中的磷含量(0.50％-0.56％)大大高于110-150g的雌雄蟹(0.25％-0.27％)，也说明河蟹对磷的需求量较大。
4 碳水化合物
4.1 糖类
徐新章(1998)以成活率为指标,研究结果认为中华绒螯蟹溞状幼体配饵中糖的适宜含量为20%;体重为0.09-0.1g的幼蟹配饵中糖适宜含量为31%,而且糖是影响幼蟹成活率的第一限制因素。
4.2 纤维素
虽然能检测出蟹类体内纤维分解酶活性,但其活性较低，适量添加的纤维素(3-6%)，对维持正常的消化功能是必需的，有助于消化道的蠕动和消化酶的分泌,有助于饲料中蛋白质等营养物质的消化吸收，但添加量过高，则影响蟹类的正常生长.
饵料中适宜的粗纤维可以刺激消化道酶分泌,有助于消化道蠕动和对蛋白质等营养物质的消化吸收,但过量则会影响中华绒螯蟹的生长。中国科学院植物研究所(1988)试验表明,中华绒螯蟹饵料中含6.11%粗纤维时对蟹的生长发育有利。徐新章(1998)研究认为中华绒螯蟹溞状幼体配饵中纤维素适宜含量为4%,体重为0.09-0.1g的幼蟹配饵中纤维素适宜含量为7.8%。钱国英和朱秋华(1999)的研究结果认为,中华绒螯蟹配饵中纤维素适宜含量为3%，5%和7%纤维素均显著地降低了生长比率、蛋白质效率、蛋白质表观消化率,使饲料系数极显著升高(Ｐ<0.01)。刘学军等(1990)认为中华绒螯蟹饵料粗纤维素适宜含量为6.5%。
青蟹在幼体发育过程中，各期幼体的碳水化合物干重的比例与含量保持着稳定的低水平(仅占幼体干重的2%~4%)，从Z1→Z4碳水化合物的含量亦呈增加趋势，其中Z3期增加最多，但随后幼体的碳水化合物的含量连续减少; 而糖元则是Z1含量很低，Z2、Z3期增加，Z5和M期明显高于其他各期幼体，且以Z5期为最高.我们研究了青蟹不同发育阶段肝胰腺几种酶的同工酶发现，与糖类代谢有关的醛氧化酶、乳酸脱氢酶和α-淀粉酶则随着发育期不同，其同工酶谱有明显的变化，说明青蟹糖类代谢因发育期而异.幼体消化道组织化学观察结果也表明：消化道中所含的糖原比较少，而且各发育期的含量不一样.糖原含量不是随着发育期而递增，而是在Z3、Z5和M这三个发育期增加量比较明显.消化道中蛋白质和脂类含量的变化也是这个趋势.这说明这3个发育期对营养的需求很敏感.幼体实验生态研究也发现,这3个发育期是青蟹幼体发育变态的关键时期,如果营养不足,死亡率特别高,所以在育苗的时候,这3个期的饵料供应必须非常充足.
5 维生素
维生素是维持甲壳动物正常生理功能必需的营养素。实际上蟹类对维生素需求量受种类、发育阶段、生理状态、饲料组成和品质、环境因素以及营养素间的相互关系等影响，较难准确地确定。 有关这方面报道极少。
林仕梅等(2000)采用L9(34)正交表研究中华绒螯蟹配饵中维生素适宜需求量,结果为中华绒螯蟹配饵中适宜需求量Vc为100mg/kg,VE为45mg/kg,肌醇为400mg/kg,胆碱为400mg/kg。王志忠等(2000)认为蟹苗至Ⅲ期幼蟹配饵中维生素适宜添加量为1%～3%。
艾春香等(2002)研究了采用不同浓度VE的半纯化饲料饲喂中华绒螯蟹仔蟹，以增重率、变态存活率、蜕皮频率以及蟹体维生素E的含量为指标，探明其对维生素E的营养需求量。结果表明，VE对仔蟹的正常生长发育、存活和蜕皮是必需的, 其适宜添加量为每100g饲料中添加20-40mg。艾春香(2001)采用每100g等氮等能纯化饲料中分别添加0、100、200、400、800、1000mg维生素C多聚磷酸酯(LAPP)配制成的试验饲料, 饲喂已淡化5d的中华绒螯蟹大眼幼体及后续幼蟹25d, 以探讨VC对大眼幼体和幼蟹生长、存活、蜕壳频率及抗逆性的影响，同时探明幼蟹对VC的适宜需求量。结果表明,保持幼蟹良好生产性能的VC营养需求量为200-400mg/100g饲料。
有关锯缘青蟹和三疣梭子蟹的维生素营养需求量尚未见报道.
6 矿物质
矿物质(常量元素与微量元素)是维持虾蟹正常生长发育、健康和繁殖不可缺少的营养物质.
中华绒螯蟹对矿物质的需要,目前主要是关于配饵中钙磷适宜含量的报道,而且研究结果不太一致,可能与水体中矿物元素含量的不同等因素有关。钙离子不仅参与构成蟹体的外壳，而且是许多酶的激活剂，对激素、神经和肌肉的正常功能的发挥起着非常重要的作用；磷除了构成蟹体外壳和细胞膜的组分外，以磷酸根形式参与氧化磷酸化等过程，与RNA与CoⅠ、CoⅡ的合成有关，因而对蟹类的蛋白质合成、饲料转化率等有重要的影响。徐新章(1998)认为中华绒螯蟹溞状幼体配饵中钙磷总量为3%,钙磷比为2:1时大眼幼体的成活率最高;通过中华绒螯蟹在定量的钙磷水体中摄食含定量钙磷的配饵试验,结果发现水体供钙比配饵大,由此得出中华绒螯蟹配饵中可以不加钙盐,而必须加入磷盐的结论;并提出幼蟹配饵中钙含量要比成蟹配饵高,而成蟹配饵中磷含量要比幼蟹配饵高的观点。陈立侨(1994)的研究结果认为,水中钙硬度为50 mg/ L,配饵中含钙0.5%,钙磷比为1:1.9时中华绒螯蟹获得最大生长率和较高的蛋白质利用率。刘学军等(1990)将配饵中钙磷比调至1:1.2,并配以适量的蛋白质、脂肪等进行成蟹养殖,获得了日增重平均达0.75g的较快生长速度。钱国英和朱秋华(1999，2000)研究了饲料中的钙磷对中华绒螯蟹生长和饲料效率的影响。结果表明，配合饲料中钙磷含量的变化对蟹体增重、生长比率、蛋白质效率和饲料系数均有显著影响(p<0.05 or p<0.01)，钙磷含量分别为2.9%和1.7%时，钙磷比为1.7:1时，获得最大的生长比率、最佳蛋白质效率和饲料效益。
陈明(2001)探讨了饲料中的铜对中华绒螯蟹仔蟹生长发育的影响，得出每100g饲料中铜添加量为30~45mg时，仔蟹的增重率、存活率和蜕皮频率高，同时其体内细胞色素C氧化酶活性较强.同时发现饲料中铜的添加量为50~80×10-2(m/m)，随着铜添加量的增加，中华绒螯蟹血淋巴中酚氧化酶(PO)、超氧化物歧化酶(SOD)、碱性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)活性增强，其非特异性免疫力提高[20]
陈明(2001)探讨了饲料中的锌对中华绒螯蟹仔蟹生长发育的影响，得出每100g饲料中锌添加量为100mg时，仔蟹的增重率、存活率和蜕皮频率好，同时其体内羧肽酶A活性较强.同时发现饲料中锌添加量为(1.0~4.0)10－6(m/m)，随着锌添加量的增加，中华绒螯蟹血淋巴中酚氧化酶(PO)、超氧化物歧化酶(SOD)、碱性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)活性增强，能显著提高其非特异性免疫力.
有关锯缘青蟹和三疣梭子蟹的矿物质营养需求尚未见报道，但对其各部分矿物质含量分析可以为其饲料矿物质添加提供参考。檀东飞等(2000) 分析锯缘青蟹可食组分——肌肉、生殖腺和肝脏的含量及其营养成分.结果表明，锯缘青蟹为高K低Na食品,其K/Na比为1.23/1-2 /1,而梭子蟹的K/ Na比为0.3 4/1-0.57/1,并且锯缘青蟹的Na含量只有梭子蟹的1/2-1/3.7(苏秀榕等，1996).所以锯缘青蟹更有利于高血压患者食用.它的肝脏 Ca含量极高,仅次于石螺、鲮鱼、虾米、虾皮和丁香鱼,且天然有机钙易于人体消化吸收.锯缘青蟹中其他必需元素Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等含量也较高.青蟹各组分的硒含量都很高,特别是雌性生殖腺.
7. 蟹类亲体营养
蟹类的成功养殖很大程度上取决于能否获得大量高健康、优质的苗种,而养殖苗种仅靠天然捕苗是远远满足不了生产的需求,迫切需要开发蟹类人工育苗产业, 因此,大力开展蟹类亲体人工培育和人工繁育工作,将有助于其养殖产业的发展. 要成功地生产出大量健壮苗种必须从两个方面考虑：一是要获得大量性腺发育良好的亲体;二是要考虑幼体发育的营养需求.亲体的性腺发育与其营养状况密切相关.已有研究表明,亲体的营养状况极大地影响其生殖力，也直接影响卵子的数量和质量、胚胎发育以及其后续自营养阶段幼体发育的整个过程(Izquierdo et al, 2001;Watanabe et al,2003;Racotta et al,2003)。与其它水生动物一样，甲壳动物在成熟过程中，必须获得充足的营养物质和能量，以满足体内合成代谢、性腺成熟、胚胎发育和胚后发育所需.尽管人们已认识到亲体营养是关系到动物生殖成功与否的重要因子,然而迄今,对蟹类生殖营养需求研究尚不充分,特别是蟹类生殖过程中营养素的代谢规律、特殊生理作用没有很好地的认识,且对雄性亲体的生殖营养研究极少,与亲体性腺发育、配子成熟和苗种健康密切相关的营养素的最小需求量尚未确定,从而阻碍了生殖期亲体全价配合饲料的研制,也影响了繁育高质量的幼体,已成为了阻碍亲体培育科学化、规范化的主要因素.因此,今后应加强生殖期蟹类亲体营养生理和生殖生理方面的基础和应用基础研究,深入系统地探讨各营养素在生殖期亲体体内的代谢规律、生理功能、各营养素的相互作用以及适宜营养需求量,研制出能满足亲体生殖需求的全价配合饲料,推进蟹类苗种产业健康、稳定和持续发展.
从水产养殖的角度，营养繁殖学的范畴也应包括以上两个方面，即主要是亲体和幼体的培育阶段营养与生殖力，孵化率，幼体成活率的关系。
有关蟹类亲体营养研究国内外已经开展了一些研究，并取得了可喜的成绩，目前蟹类营养繁殖学的研究主要集中于脂类代谢方面,蛋白质的营养需求比较容易满足。在此简要介绍中华绒螯蟹和锯缘青蟹的亲体营养的初步研究结果。
康现江等(2000)研究摘除眼柄对中华绒螯蟹精巢发育及其氨基酸含量的影响.结果表明,摘除眼柄可促进精巢发育,加快精子的形成,并使精巢发育同步化;摘除眼柄对精巢氨基酸含量有一定的影响。中华绒螯蟹精巢中,均是Glu含量最高,Asp、Pro、Gly、Ala、Leu、Lys、Arg含量次之,Thr、Ser、Val、Ile、Tyr、Phe、His含量处于第三位,Met含量最低; 摘除眼柄后，精巢中, Gly、Ala、Phe、Tyr 4种氨基酸含量降低;除此之外,其它种类氨基酸的含量却略有升高，这可能是由于摘除眼柄后,精巢和肝脏中氨基酸代谢或转移方式发生了改变:(1) 中华绒螯蟹体内吸收的部分氨基酸直接转移到精巢的量增多,而储存于肝脏中的相对减少;(2) 摘除眼柄可加快由肝脏中的部分氨基酸向精巢的转移;(3) 摘除眼柄后,同时加速肝脏的储存的和吸收的氨基酸向精巢转移。无论哪种方式,均能影响其肝脏和精巢氨基酸和蛋白质的代谢。温小波等(2001,2002)和艾春香等(2002,2003)研究表明,生殖期的中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)雌蟹饲料中适量添加VE、VC和HUFA,能有效地促进性腺发育、提高生殖力和孵化率.王群等(2003)研究了VC对中华绒螯蟹雄蟹生殖性能的影响.结果表明,适量添加VC可提高雄蟹肝胰腺、精巢和副性腺中VC的积累量,同时可促进精巢的发育及睾酮的分泌,而过量添加可能会对精巢的发育产生不良影响; 中华绒螯蟹体内的抗氧化系统之间存在着相互的协调和平衡,生殖期性腺对其自身的抗氧化保护需求要高于其它组织,VC在雄性亲蟹的生殖过程中也发挥着极其重要的抗氧化保护作用。成永旭等(2003,2004)研究表明, 在中华绒螯蟹卵巢快速发育过程中，必需从外界摄取HUFA和磷脂, 但磷脂含量超过2％添加对卵巢发育作用不明显，但对增重作用比较明显;饲料中添加高不饱和脂肪酸能显著提高肝胰腺以及卵巢的高不饱和脂肪酸的含量;饲料中适当添加磷脂有有效促进高不饱和脂肪酸的利用(尤其EPA).
Millamena & Quinitio(2000)研究发现，不同饲料组合对锯缘青蟹的性腺成熟、孵化及早期幼体质量影响显著，却尚未探讨其生殖营养需求及其机理;Djunaiah et al (2003)研究了不同饲料对青蟹(Scylla paramamosain)生殖性能和幼体质量的影响。结果表明，外源营养对其生殖性能和幼体质量有显著影响，但也未探明其营养需求量及生殖的营养调控模式。迄今，国内外对青蟹亲体营养，如营养对青蟹性成熟、性腺发育和胚胎发育的影响；营养强化与性腺发育的关系；性腺发育中物质合成代谢的生化特点；机体如何吸收、转运、贮存营养，亲体营养对胚胎和早期幼体发育的影响；营养是如何影响亲体的性激素分泌，进而影响到性产物质量和数量，环境条件如何影响亲体营养代谢和生殖内分泌；幼体营养需求及其外源营养对其消化酶活性及相关基因表达的影响，以及营养对亲体代谢酶活性及基因表达调控等的研究仍然十分薄弱或基本仍属空白。
Penaflorida(2004)采用高压液相色谱法(HPLC)分析了锯缘青蟹中肠腺、卵巢、发育卵、摄食前幼体、幼体培育生物饵料和亲体培育饲料的氨基酸组成与含量。结果表明，亲体饲料中的精氨酸、组氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸低于卵巢和发育卵，中肠腺中苯丙氨酸和缬氨酸含量高于卵巢，而亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸含量却低于卵巢。卵巢中蛋氨酸含量最高，而幼体中亮氨酸含量最高。卵巢中异亮氨酸和缬氨酸，卵中精氨酸，幼体中苯丙氨酸和蛋氨酸含量低。受精卵中的游离氨基酸含量是未受精卵的2.5倍,精氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、酪氨酸、苏氨酸等FAA在胚胎发育过程中因被消耗利用，其含量逐渐降低。卵和溞状幼体中的氨基酸组成能预见蟹卵的发育及其幼体的可养活性，而卵巢中、卵中和溞状幼体中的氨基酸组成与含量可为研发亲体饲料提供基础数据，确定生物饵料中的限制性氨基酸可用于研发幼体配合饲料。
我们实验室在亲体营养方面已经开展了初步的研究工作，主要开展卵巢发育过程中生化组成和胚胎发育期主要消化酶的研究。研究发现：
① 卵巢发育过程中，雌体的肌肉、卵巢和肝胰腺中的糖元、蛋白质、总脂、脂类、脂肪酸和含水量分析结果表明，随着性腺发育，脂类从肝胰腺向卵巢转移。肌肉的蛋白质和总脂含量变化均不大。20∶5ω3、22∶6ω3、18∶2ω6、18∶3ω3是青蟹必需脂肪酸，在饲料中适量添加，将有助于受精、孵化、幼体存活、生长发育和变态，而ω3/ω6配比适当，将对促进性腺成熟，提高卵子受精、孵化率起着重要作用。
卵黄发生期卵巢与肝胰腺中脂类的分析发现， 卵黄发生时期，肝胰腺吸收的脂肪均及时转运到发育中的卵巢。在卵黄发生期，卵巢或肝胰腺磷脂/总脂的百分含量无显著变化，肝胰腺中游离脂肪酸逐步增加，甚至在卵黄发生后期超过TAG的含量。在卵黄发生阶段，无论肝胰腺或卵巢，其磷脂长链多不饱和脂肪酸显著高于中性脂，而饱和脂肪酸含量相对较低；肝胰腺脂类脂肪酸组成的主要变化是中性脂的ω3 系列的长链多不饱和脂肪酸，尤其是22∶6ω3 的显著降低。卵黄发生初期，肝胰腺磷脂与卵巢中性脂的脂肪酸组成无显著差异，但在卵黄发生旺期，肝胰腺磷脂的长链多不饱和脂肪酸显著高于卵巢中性脂的含量。
② 青蟹胚胎发育分为10期，各期酶比活力的研究结果表明：第1~8期胚胎蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活力低但较稳定；纤维素酶则到第8期才表现出活力，而这时其它3种酶的活力则显著提高。如果胚胎第8期这几种酶的活力没有提高，胚胎往往孵化不成功，即使孵化之后幼体看似正常，也很活泼，但往往不能变态为Z2。说明胚胎第8期酶活力的提高是为孵出的幼体开口摄食饵料作准备。据此，可将胚胎水解酶活性作为青蟹Z1可否用于人工育苗的指标。
三、蟹类饲料
饲料是水产养殖生产中的重要投入，饲料质量的好坏和饲料投喂技术是否合理，是影响水产养殖效果和环境生态效益的一个最重要的因素。饲料的质量不但决定了饲料本身的转化效率，而且对池塘环境起到决定性的影响，饲料质量低下不仅影响水产动物的正常生长，而且会在养殖过程中产生大量的废弃物，恶化养殖环境。因此，重视饲料品质意义重大.
蟹类饲料包括幼体饲料和养成系列饲料。
1. 蟹类育苗饲料
1.1生物饵料
1.1.1单细胞藻类
单细胞藻类是虾类、贝类的主要铒料，但似乎不适为短尾类(蟹类)的铒料，只有极少数情况例外，如中华绒螯蟹第一期溞状幼体可以单独用单细胞藻类培养，第二期、第三期溞状幼体除摄食轮虫和卤虫无节幼体外，也摄食单细胞藻类，即使是大眼幼体也摄食单细胞藻类；豌豆蟹(Pinnotheres Uetetun)与(P.pisum)的幼体也是草食性的。人们已普遍接受蟹类幼体是肉食性的而非草食性的观点。Harms(1989)第一次发现，用海链藻(Thalassiosira rotula)、骨条藻(Skeletone-ma costatum)和中华盒形藻(Biddulphia sinensis)饲喂6种蟹类幼体，其中互爱蟹(Hyas coarc-tatus)能以中华盒形藻为铒发育至第一期仔蟹，且成链的比单个单细胞藻类效果好。蟹类早期幼体的摄食是被动摄食。单细胞藻体不适为许多蟹类早期幼的铒料，主要是与单细胞藻类个体小(一般＜100μm＝、摄食能耗大有关。蟹类幼体两种碳水化合物酶均有活性，而且淀粉酶在刚孵化时就很高；从单细胞藻类的营养水平和生态作用来看，同样也适合蟹类早期幼体，主要的问题是适口性，即藻类细胞大小。互爱蟹之所以能以中华盒形藻为铒顺利发育至第一期仔蟹，是因为中华盒形藻生殖周期中出现大、中、小三型细胞，其中大型细胞壳宽达230μm以上，中型细胞壳宽也可达120μm、大小与S型轮虫相当。因此作者认为单细胞藻类也是蟹类早期幼体的适宜铒料，推荐中华盒形藻和螺旋藻(Spirulina sp.)为蟹类早期幼体的生物铒料。
1.1.2轮虫、卤虫及其营养强化
1.12.1 轮虫及其营养强化
轮虫由于大小适宜、易于培养、繁殖快等原因而成为甲壳动物和海水仔稚鱼类良好饵料。但采用常规方法培育的轮虫其营养不全面，尤其是脂肪酸组成不平衡而导致其饲养效果较低，为此需对其进行营养强化。研究表明，轮虫的营养成分随培养条件的不同而有较大的差别，不同培养条件下的轮虫对青蟹幼体的营养价值各异，故选择适宜的轮虫培养方式对早期幼体的生长发育是十分重要的。近年来，人们采用营养强化的技术来提高轮虫的营养价值，并取得了较大的成果。目前，轮虫主要是强化HUFAs(尤其是ω-3HUFAs)、维生素(主要是VC、VE)。常用的强化物质有天然藻类、油脂乳化液、微胶囊化的营养强化剂等。翁幼竹等采用小球藻和鱼油强化轮虫，结果提高了轮虫的总脂、EPA和DHA的含量，促进青蟹幼体生长，提高其存活率，这一研究结果已为青蟹育苗实践应用和证实。Nighia 等研究也表明, 投喂强化了EPA和DHA的轮虫，青蟹幼体的生长、蜕皮和存活得到明显的改善。
1.1.2.2 卤虫及其营养强化
卤虫Artemia salina也叫盐水丰年虫(Brine shrimp)，是一种耐高盐的低等甲壳动物。卤虫休眠卵(即冬卵)所孵出的无节幼体及成体已广泛地应用于海水鱼类、虾蟹类等的苗种培育生产中。卤虫幼体和成虫均含有丰富的蛋白质和脂肪(干物质含蛋白质约60m/m，脂肪约17m/m)及无机盐、β-胡萝卜素、核黄素、血球蛋白、维生素Ｂ、尼克酸、生物素、泛酸等，是鱼、虾蟹类育苗期良好的活饵料，在苗种生产中占有不可替代的地位。此外，卤虫含有较多的蜕皮激素，有助于促进青蟹等甲壳动物幼体的生长发育。研究表明，Z3以后以卤虫无节幼体替代轮虫或两者混合投喂，均可获得较高的存活率；单独投喂轮虫或过迟投喂卤虫，溞状幼体存活率低，而且会多出一个发育期, 轮虫和卤虫无节幼体对青蟹各期幼体的必需氨基酸指数(EAAI)均>90, 表明这两种饵料生物能够满足青蟹幼体对必需氨基酸的营养需求, 其蛋白质营养价值较高。但世界各地不同的卤虫品系，其卵的孵化质量有所不同，它们自身的营养价值各异，对投喂对象的生长发育和健康等均会产生不同的影响。尤其是卤虫无节幼体的大小和长链高度不饱和脂肪酸(ω3-HUFA)的含量，往往直接关系到育苗的成败。目前市场上流通的商品卤虫卵以美国产的为主，但其ω3-HUFA明显不足，为提高其自身营养价值，通常采用营养强化的方法，如采取浓缩MC(拟微囊小球藻)、鱼油制品、VC、VE等强化。Takeuchi等研究卤虫对青蟹幼体的必要性和投喂体制时得出，卤虫对提高后期幼体的存活率和促进其生长发育是必需的，而且强化营养的卤虫效果更佳。Nighia 等研究得出, 投喂强化EPA和DHA的卤虫，能促进青蟹幼体的生长、蜕皮和存活。但由于卤虫的肠道难于消化细胞壁坚硬的MC和面包酵母; 而多数鱼油制品会附着在卤虫体表，导致卤虫活力下降。故今后应开发出卤虫优良营养强化剂。
关于蟹类幼体生物饵料，只有合理搭配才能实现蟹类幼体成功培育。龚孟忠(1994,1998)报道，单以投喂单胞藻或轮虫，锯缘青蟹和三疣梭子蟹幼体前期存活率相当好，到达80%-90%，具有饵料效果，但不能使青蟹幼体成功变态，可使梭子蟹变态，但变态率极低；卤虫和桡足类投喂幼体前期成活率很低，但却是第三期以后溞状幼体的优质饵料；以单细胞藻类、轮虫、卤虫、桡足类混合饲喂幼体，存活率最高，青蟹幼体达54%，梭子蟹幼体达63%，分别为17d,16d能完成溞状幼体发育变态为大眼幼体；不同饵料投喂梭子蟹的效果均比青蟹好，说明不同蟹种对营养需求各异，青蟹对饵料的营养需求高于梭子蟹。此外，蟹类幼体对营养要求同属甲壳动物的对虾幼体要高。
1.1.2.3桡足类
研究表明，某些桡足类幼体投喂青蟹前期幼体，其变态存活率较低，但却可作为青蟹Z2以后幼体的良好饵料, 若采用大小适宜的单细胞藻类、轮虫、卤虫、桡足类和其他人工饵料合理搭配投喂，可满足幼体生长发育的营养需求，达到较好的育苗生产效果(龚孟忠，1998)。桡足类作为生物饵料关键是要选择合适的种类及适时投喂。
1.2 人工饵料
随着水产养殖业的发展和育苗规模的扩大,饵料的需求量在不断的增加,天然饵料因受到设备条件、培养技术、自然资源波动的影响和限制,生产中时常出现供不应求的局面,而代用饵料也由于养分流失多、浪费甚大和易污染水质等弊端,不易大量使用。此外,通过池塘施肥所培育的生物饵料有时带有病原微生物或在营养上不全价,常引起苗种大量死亡或生长畸形。苗种的饲料问题已成为水产苗种规模化和产业化的一个主要制约因素。近年来,人们在不断地探索全价饲料在水产育苗中的应用,以丰富饵料系列,缓解饵料供应的困难。幼体微型开口饵料研究因此得到迅速的发展。
幼体在短期内继续以卵黄为营养物质,随着卵黄物质的逐渐消耗,幼体开始从水体环境中摄取必要的营养物质,以便进一步发育生长,这一时期称为幼体苗种的开口摄食期,幼体发育经历从内源营养向外源营养的转换阶段。此时幼体很小,游动能力差,消化系统的结构和功能还不十分健全和完善,幼体对外源饵料的颗粒大小、质量、营养组成以及在水中的相对密度等都有严格的要求,外源饵料对幼体的生长成活至关重要。另外,幼体苗种对开口饵料的摄食选择,除了运动能力与营养需要等要求外,还取决于幼体的口宽、口径、饵料的大小以及幼体的视觉能力。
生物饵料，虽然使用方便，营养价值高，但也存在许多不足，人工培养生物饵料受设备、资源和技术条件等的限制其产量不能满足育苗生产的需要，同时质量也难以满足幼体生长发育的营养需求，且缺乏一些必需的营养素(Southgate & Partridge, 1998),而且培育轮虫和卤虫费用较高，且生产不稳定，很难和育苗生产同步，再加上它们容易带来病原微生物，使其应用也受到了一定的限制。此外，没有及时摄食的饵料生物，既和幼体争夺生存空间，死亡的饵料生物和不被摄食完的残体又会污染和败坏育苗水质，导致育苗生产不稳定，甚至失败。为此，开发营养全面、水中稳定性好、低污染的青蟹幼体微囊饵料具有广阔的前景。但由于目前青蟹幼体的营养需求基础研究还很薄弱，应深入系统地研究青蟹幼体的营养生理和营养需求，为研制微囊饵料提供营养标准。优质人工饵料的研制要以幼体营养需求和营养生理研究为理论基础，然而迄今，有关这方面的研究工作非常欠缺，今后有必要大力加强这方面的研究。此外，人工饵料的一些物理参数也亟待探明。Genodepa et al (2004)开展了相关研究，结果表明,饲料颗粒大小的适宜范围为最大被摄取的大小.试验采用含有14C标记的微粘饲料(microbound diets, MBD)(Southgate and Partridge, 1998)以探讨锯缘青蟹不同幼体阶段饵料的适宜大小和适宜投喂比率.至今,有关锯缘青蟹不同幼体阶段的摄食行为和营养需求知识极为有限,因此,开展这方面的研究意义重大.这个研究最重要的发现就是锯缘青蟹不同幼体能稳定摄食MBD,这是朝着开发幼体培育人工饲料的迈出的积极一步,同时研究也表明,采用微粘饲料也可以研究幼体的营养需求.
采用最新的营养强化、仿生技术研制开发成功的蟹苗专用微粒、微膜、微胶囊饲料，主要原料采用特种进口鱼粉、新鲜鱼卵等数十种高品质原辅材料，经超微粉碎(10微米)、研磨、造粒、成型、干燥等工序加工精制而成粒径为80-750μm的幼体人工饵料。
2. 蟹类养殖饲料
目前，蟹类饲料中比较成熟的是中华绒螯蟹的配合饲料。近几年，我们青蟹研究小组也着手开发了青蟹系列配合饲料，并取得了可喜的成果，生产实践表明，青蟹经训食后能摄食配合饲料。三疣梭子蟹饲料市场上也能见到，但由于海水蟹类的营养需求尚未进行系统研究，现有的许多配方是采用比较营养的方法，参照虾类营养需求而设计的，难以真正满足蟹类的营养需求，故使用效果不稳定，有待于进一步改进。
2.1中华绒螯蟹饲料
中华绒螯蟹是一种杂食性的水生动物。归纳起来讲，它的饵料有：
(1)天然饵料 凡是它喜食的、自然生长在水中和陆地上的各种生物，均称为天然饵料。主要有浮游植物、水生植物、底栖动物和陆生动植物等。
浮游植物：包括硅藻、金藻、甲藻、裸藻、绿藻等，是早期幼蟹和浮游动物的饲料。
浮游动物：轮虫、枝角类、挠足类等，是它的好饲料。
水生植物：包括苦草、轮叶黑藻、菹草、马来眼子菜、芜萍、浮萍、水浮莲、水花生、金丝草等，是它的主体天然饵料。
底栖动物：水域中的螺、蚬、河蚌、水蚯蚓等是它的上佳饲料。
陆生动植物：包括黄粉虫、蚯蚓及黑麦草、狼尾草、聚合草等。
(2)人工饲料 植物性饲料，主要包括黄豆、豆饼、菜饼、棉籽饼、麦类、米糠、豆渣、酒糟、酱渣、花生饼等。动物性饲料，主要有螺蛳、蚬子、河蚌、蚕蛹、黄粉虫、蚯蚓、小杂鱼、蝇蛆、畜禽内脏等。
人工配合饲料的配方，随河蟹的不同生长发育阶段和季节变化而改变。在幼蟹阶段，河蟹蜕壳次数较多，个体变化较快，在其人工配合饲料中，尚需加入能促进蜕壳的蜕皮素、钙质等，以利河蟹顺利蜕壳。在夏季，动物性饲料应相对少些，以防水质恶化。在人工配合饲料中，动物性饲料占30％-40％，植物性饲料占50％-60％，其他成分占10%左右，制成颗粒或块状投入，以减少饲料的浪费。更为具体的大致比例可以分为(% )：动物性原料18-26;饼粕类43-45;面粉12～24;酵母8-10 ;矿添0.5-1.0;多维0.5-1.0; 黏合剂0.4-0.5;其他添加剂4.4-4.5。其中每吨饲料中添加:Fe160 g,Cu7g,Zn30g, Mn40g,Mg400g,I1.8g,Co4g,Se1.5g,Al160 g;VA180万IU,VD3200万 IU,VE40g,VK314g,VB113g,VB214g,VB625g,Vc60 g,VB1220mg,烟酸45g,泛酸钙3.5g,叶酸3.8g,胆碱2.5g.张饮江等(2001)以螺旋藻饵料喂养中华绒螯蟹,结果表明,螺旋藻能促进幼蟹的生长和加深成蟹的体色;在相同水温及投饵量(投喂量占体重的百分比)等条件下,随螺旋藻干粉投喂量的增加,幼蟹体重增加,成蟹体色加深。以投喂含螺旋藻 6%的饵料为最合适。
2.2青蟹饲料
青蟹以肉食性为主，杂食性为次。在自然环境中常以小牡蛎、蛤子、偏顶蛤、小彩蛤、文蛤、珍珠贝、蟹守螺等贝类和小鱼、小虾、小蟹、藤壶等为主食，其次兼食少量其他动物尸体及藻类等。在饲养过程中，常用偏顶蛤、红肉蓝蛤、寻氏短齿蛤、鸭嘴蛤、中国绿螂(蚬)、淡水螺蛳、杂蚌、河蚬、陆上蜗牛等贝类和各种小杂鱼、小虾、小蟹、藤壶及其他动物内脏等均可作为饲料。
饲料的种类要求并不严格，可以因地制宜地选用，但对饲料的要求必须新鲜，否则会影响其食欲，甚至于生病，亦会污染水质。
根据青蟹生长、发育的需求，除天然饵料外，还必须配制人工饲料来补给。人工配合饲料应根据青蟹的生活习性、生理特点和营养需求，精心设计科学配方，充分满足青蟹的生长需要。
2.3三疣梭子蟹饲料
三疣梭子蟹有昼匿夜出的习性,多在夜间取食,并有明显的趋光性,食性为杂食性,以动物性饵料为主,摄食鱼、虾、乌贼等。此外,也摄食动物尸体和幼嫩海藻。螯足捕获食物后送至口边,在第二步足指尖捧托下,将食物送至第二颚足把持,由大颚切碎和磨碎,第一和第二颚足护住小型食物,以防流失.
作为梭子蟹养殖的主要饲料的贝类、鲜杂鱼类等产量减少，饲喂成本上升，梭子蟹养殖陷入了高投入、高产出、低效益的困境，饲料已成为制约梭子蟹养殖的主要因素。使梭子蟹转食配合饲料，需要一个转换过程，要等蟹池中的食物全部被吃光，处于饥饿状态，四处在寻找食物，搅得池水变浑浊时，正是转换饲料的最佳时机，抓住这个时机诱导梭子蟹摄食配合饲料。
四、展望
弄清蟹类各生长发育阶段营养需求及提供质优量足的饲料是规模化生产蟹类苗种和商品蟹的基础. 然而迄今，有关蟹类的营养需求、营养生理、代谢规律和及其系列配合饲料研究尚不完善，许多方面还存在空白，如蟹类的许多维生素和微量元素营养至今尚未见报道.为此，加强蟹类的营养需求、营养生理、物质和能量代谢，饲料配方的研究方法标准化等的研究已势在必行.今后应从如下几个方面加强蟹类营养和饲料方面的研究：
(1) 应深入系统地研究蟹类各生长发育阶段的消化生理、营养生理，探讨其最佳的质能代谢的模式和适宜营养需求量；
(2) 应加强蟹类微量营养需求和营养生理的研究，特别是必需氨基酸、高不饱和脂肪酸、维生素和微量元素的营养需求、营养生理和能量代谢的研究工作，饲料物质进入机体之后的运输、分布、分解、合成,以及能量的产生、转运和利用的一般规律,为研制蟹类系列全价配合饲料提供科学依据；建立饲料质量评价体系，在完成其营养、安全卫生评价的基础上，应加上摄食配饵后动物的质量评价，对幼体而言就是种质，对成体而言主要指商品质量，如体色、口感、营养价值等等；
(3) 加强蟹类营养相互作用以及营养与免疫抗病力关系的研究；营养和免疫的关系显著地影响水产养殖生产，研究营养与免疫之间的关系形成营养免疫学；研制蟹类特殊专用免疫增强剂；
(4) 系统开展蟹类幼体生物饵料营养强化研究工作，今后不仅是要强化HUFA(特别是EPA和DHA)，而且还应强化其他营养素，如维生素C、部分必需氨基酸、微量元素等，以使生物饵料营养更全面；
(5) 积极开发蟹类幼体微粒饵料、微膜饵料、微囊饵料.生物饵料，虽然使用方便，营养价值高，但也存在着许多不足，人工培养生物饵料受设备、资源和技术条件等的限制，其产量不能满足育苗生产的需要，同时质量也难以满足幼体生长发育的营养需求.此外，没有及时被摄食的饵料生物，既和幼体争夺生存空间，死亡的饵料生物和不被摄食完的残体又会污染和败坏育苗水质，导致育苗生产不稳定，甚至失败.为此，在开展蟹类幼体生物饵料营养强化的同时，应大力开发营养全面、适口性好、消化率高、水中稳定性好、低污染的蟹类幼体微囊饵料.这就要求加强蟹类幼体的营养需求研究，以便为研制蟹类幼体微粒饵料、微膜饵料、微囊饵料提供营养学参数，为大规模人工育苗提供量足质优的饲料；
(6) 饲料组成对蟹类生长生殖的调控作用,特别是防止蟹类性早熟的营养生理机制研究.同时大力开发育红期饲料，推动膏蟹产业的发展；
(7) 深入开展蟹类营养生态学研究.这不仅需要全面了解蟹类的消化生理、营养生理和营养需求和能量代谢,还要研究养殖环境对蟹类营养需求的影响,以及天然生产力对蟹类养殖产量和饲料效率的贡献,优化饲料配方,改进加工工艺,最大程度降低蟹类饲料对养殖环境的破坏.因此,深入研究蟹类营养与环境之间的相互关系,开发高能量、低蛋白、高利用率、低污染的绿色环保型饲料,将有助于蟹类养殖业的健康和可持续发展.
(8) 加强饲料生产工艺和投饲技术的研究，根据蟹类摄食特性，制定饲料加工工艺。开展健康养殖，保持水产养殖的可持续发展，饲料投饲技术非常关键。首先，应加强养殖蟹类摄食行为学的研究，应用摄食生态、摄食行为的特性，提高投饲的科学性。根据不同蟹类的摄食习性，提高饲料的利用率，减少对水体环境的污染。同时，还要大力研究和推广应用先进的饲料投喂技术，如计算机控制的饲料投喂技术、自动投喂技术等。保证水产大物生长需要，尽量减少饲料的浪费和对养殖环境的污染。 |
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发表于 2007-7-21 17:05:56
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