日粮阴阳离子平衡与奶牛热应激的研究进展

瑞山

<table border=0 cellspacing=0 cellpadding=3><TR><TD><font size=4><b>日粮<b>阴阳离子平衡</b>与奶牛热应激的研究进展</b></font> </TD></TR><TR><TD></TD></TR><TR><TD><TR><TD><TR><TD></TD></TR></table>奶牛对热应激的反应极为明显，奶牛的产奶最适宜的温度为 5－ 10℃，当环境温度超过 20℃时，奶牛产奶量有所下降，气温升到30℃时产奶量大幅度下降，超过35℃时产奶量急剧下降。特别是近两年全球气温升高，并且奶牛单产有较大幅度增加，使热应激对生产造成的影响更为严重。因此，缓解奶牛的热应激，提高奶牛的生产性能变得尤为重要。近年来通过调节奶牛的日粮改善热应激奶牛的生产性能更成为人们研究的焦点。 近30年来，随着动物营养学的深入研究，人们认识到酸碱平衡对动物的重要性，它与动物的生产性能和健康密切相关。影响体内酸碱平衡的因素很多，饲料是其中的主要因素。如果奶牛饲料中主要的阳离子（Na＋、K＋）和主要的阴离子（C1一、SO42－）之间的比例失调，就会使血液中的pH升高或降低，严重时会使酸碱平衡失调，影响奶牛的正常代谢活动和生产6性能。大量研究表明向奶牛日粮中添加缓冲剂可通过调节奶牛的机体酸碱平衡改善奶牛的生产性能。近年来，关于日粮阴阳离于平衡（Dietary Cation—Anion Balance,DCAB）对动物生产性能的影响的国内外的报道不少，国外有关 DCAB对热应激奶牛的影响进行了报道，但国内却很少研究。本文就从热应激奶牛生产性能、血液生化指标等方面的变化以及DCAB对热应激奶牛的采食量、生产性能和机体酸碱平衡的影响等方面作一综述。 1 奶牛的热应激 1．l 热应激的概念 热应激是指环境温度超过等热区的舒适温度所致的应激反应（山本祯纪， 1985）。目前，奶牛经过长期适应，遭受的热应激大都属于慢性热心激，热心激一般分为3个阶段：即紧急反应阶段。抵抗阶段和老竭阶段。在这个过程中随着奶牛呼吸频率的增加，二氧化碳的呼出超过体内的形成速度，血中的二氧化碳分压下降，引起血液中的碳酸分解导致呼吸性碱中毒（Respiratory Alkalosis），升高血和尿中 pH，机体为了抵抗CO2的过度损失而增加向尿中分泌HCO3－，导致血中 HCO－： Pco2比例、H2CO3： HCO3-比例高于正常值，而使血液PH下降，最终发生代偿性代谢性酸中毒（Compensated Metabollic Acidosis）。然而在热应激期间奶牛血液中的H2CO3和HCO3－浓度都低于正常值。 1．2 热应激对奶牛的生产性能的影响 1．2．l 热应激对奶牛采食量的影响 外界环境温度的高低直接影响奶牛的采食量。目前普遍认为，热应激使奶牛的采食量下降，这是影响奶牛生产性能的一个重要因素。当环境温度从25℃升到 27℃时，奶牛的采食量降低，当环境温度升到30℃以上时，奶牛的采食量急剧下降，当环境温度达到 40℃时，奶牛的采含量仅为适温时采食量的 20％到40％。 1．2．2 热应激对奶牛消化率的影响 通常影响饲料消化率的因素有很多，如采食频率、饲料质量。养分组成、食糜的后移速度、瘤胃及瘤胃后消化道的容积等，而上述因素都可能会受到环境温度的影响。 人量研究表明，奶牛由于热应激降低消化道的蠕动。瘤冒的充盈度。食糜的移动速度、加肠道的填充时间和食糜的平均滞留时间，使奶牛的消化率提高。但是，高温环境条件下，消化率的提高也并不只是因为子物质摄入以DMI）减少的缘故，当处于热应激和适温区牛的DMI相同时，热应激牛的于物质消化率高一些。虽然热应激可通过降低食糜的后移速度及消化道的容积短期或长期的变化来提高消化率，但由于DMI降低，使热应激奶牛总养分摄入量减少。 1．2．3 热应激对奶牛产奶性能和繁殖性能的影响 热应激条件下，奶牛的代谢机能和酶的活性改变，采食量减少，营养摄入不足，直接影响泌乳，导致产奶量下限Johnson（1963）研究认为，在21℃以上，气温每升高 0 6℃，奶牛的产奶量降低 18kg。赖登明等（1995）在南昌试验表明，当日均气温从21．6℃升到30．98％℃时，奶牛的日均产奶量从17.18kg下降到10. 82kg，下降率为37．02％。李建国等（1998）研究表明，热应激能显著的降低各泌乳阶段及泌乳期奶牛的平均泌乳量，并认为在泌乳前期热应激反应最厉害。 高温除降低奶牛的产奶量，还导致牛奶质量降低，牛奶的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂固体可因高温而下降。据报道，当气温在27℃以上时，乳脂率开始下降。高温与乳脂率的相关系数为一0．23，与非脂固形物的相关系数为一0．61。 另外，热应激奶牛由于机体抵抗力下降，乳房炎发病率上升，影响奶牛的泌乳性能的发挥。同时，热应激使精子与卵子的受精率下降。奶牛的情期缩短，发情表现不明显或乏情，影响适时配种，从而降低受胎率。另外，在配种后胚胎着床期易引起胚胎吸收。流产等现象。李建国等（1998）报道，当温度从33．3℃升到41．7℃时，奶牛的受胎率由61．5％下降到31％。输精后一天的最高温度与受胎率关系更为密切，如最高温度由21．l℃升到35℃，则受胎率由40％降低到32％。 1．3 热应激对奶牛的血液生化指标的影响 1．3．l 血糖和血清矿物质的变化 慢性热应激时血糖的含量下降，但急性热应激时，因糖皮质激素分泌增加，使血糖含量显著上升。据报道，奶牛在32℃时比10℃时血糖下降16．7％。穆玉云等（1993）研究认为耐热牛的血糖水平仅与采血前两天和当日的平均温湿指数（THI）为显著负相关，而不耐热牛与试验期平均THI和气温均为显著负相关。 热应激对奶牛的水、盐的代谢影响很大。高湿环境中的血清钾的含量极显著地低于春季和秋季（钠的含量显著的低于春秋两季（P＜0.05），极显著的低于冬季（ P＜0.01，）。由于热应激造成呼吸性碱中毒，它可通过减少钙结合蛋白来减少钙在子宫和十二指肠中的转运，而使血钙含量下降。李建国等（1998）报道，热应激引起血清中钙的含量显著下降，夏季奶牛的血清中的钙含量比冬、春、秋季分别下降36．％(（P＜O．01、）26.2％(P<0.01) 和25.13%(P<0.01)热应激使奶牛血清中镁的含量明显下降。在高温环境中，动物肾脏排钾保钠作用有所加强，使奶牛在热应激条件下血清钾水平降低。李俊杰（2001年硕士论文）研究表明，热应激造成夏季奶牛血清钠、钾、钙和镁的含量处于最低水平，较春季分别下降36．0％（P＜O．01）、39．3％（P＜0.01）、32．2%（P<0.01）、16．5％（P＜0．01）。 l．3．2 激素的变化 对气候因素产生反应的内分泌腺主要有甲状腺。肾上腺、性腺。松果体腺和垂体等。T3、T4是由甲状腺及其外周组织分泌，热应激时奶牛的甲状腺机能减弱，代谢降低，产热减少，以增加机体对炎热环境的适应，使 T3、T4分泌量减少。据报道，气温为 35℃时，奶牛甲状腺活动降低20％－65％。同时，大多数研究证明，热应激使奶牛的血清中T3水平下降（李俊杰，2001）。<br>
背上腺分泌的皮质醇参与机体的热调节，急性热应激时奶牛血清中皮质醇水平升高，慢性热应激时降低。高温使奶牛垂体释放的FSH减少，使奶牛的LH分泌下降。处于发情期的奶牛，LH在夏季低于冬季，并已在发情期前，高温环境下的雌二醇水平较低。 1．3．3 酶的变化 酶是动物进行新陈代谢的催化剂，对动物体内的多种化学反应起着重要的作用。在正常情况下，细胞内酶水平由于细胞膜的屏障作用，不易逸出，但由于细胞的不断更新破坏而少量释放入血液。只有当细胞因各种因素受到损伤，细胞膜的通透性升高使其释放入血液的速度增加，血清酶活性才能明显上升。热应激状态下，动物代谢系统受到干扰，造成血清中酶活性、含量有所变化。目前，热应激时各种酶的变化报道不少，但结果不一致。有研究认为泌乳荷斯坦奶牛的血清肌酸磷酸激酶（creatinine phosphokinase,CK）在热应激状态下升高。但也有报道，热应激不影响血清中CK或谷丙转氨酶（GPT）的活性。李俊杰（2001）研究发现，热应激使夏季牛血清中的GPT、GOT活性升高。Me Nabb等(1974)亦认为GOT，碱性磷酸酶（alkaline phosphatase,ALP）不受热应激的影响，而O1－brich等（1971）研究发现，热应激状态下碱性磷酸酶（ALP）含量显著下降。 2 奶牛的电解质营养 2．1 机体对电解质的调节 在体液各部分中，离子组成存在着大的差别，这说明机体对其实行主动调节与控制，分子通过半透膜的简单扩散，维持着细胞内液和细胞外液的离子平衡，主动运输机制则存在于细胞膜上以维持浓度梯度以及不同部位的离子的不平衡分布。 常量矿物质元素的两个主要的生物功能是维持渗透压平衡和<b>阴阳离子平衡</b>，许多其它功能也同样重要，只有在矿物质发生极度缺乏或过多造成中毒时，这些功能才遭到破坏。渗透压和酸碱平衡的体内调节，保证了大多数生物过程中所需的足够的离子浓度水平。不考虑所带电荷，在半透膜内，细胞内渗透压仅为分子浓度，在细胞外液中，钠离子和氯离子提供80％以上的渗透压，而在细胞内液中钾则仅提供50％的渗透压。维持渗透压的阴阳离子浓度的调控，支配着酸碱平衡的调节机制。血清中钠的水平在维持渗透压上起重要作用，位于下丘脑的渗透压仅感受血浆中钠，对血浆中钾水平的改变没有反应，对血浆中尿素和葡萄糖浓度改变仅发生轻微反应（Gueton，1981）。 影响渗透压的第二个重要因素为钠、钾和氯的体内平衡，影响着酸碱平衡，这些离子被认为是强离子，因为它们在生物液中100％的发生解离，这些离子的浓度差控制着酸碱平衡。在哺乳动物的血浆中，这些离子的浓度差总为正值，大约为50mmol／l。过量的阳离子被有机阴离子平衡，维持电中性。另外，<b>阴阳离子平衡</b>还通过改变肾的代谢及骨组织增生调节体内的酸碱平衡。 2．2 钠、钾、氯的需要量 体内的钠约有一半存在于细胞外液中，在维持体液平衡、渗透压调节和酸碱平衡中发挥作用。当奶牛采食严重缺钠日粮时，2－3周表现出强烈的渴求食盐的欲望和异食像舔食和咀嚼各式各样的异物。其它的症状可能在几个月内不表现，这些症状包括：食欲下降或拒食、生长发育不快、面貌憔悴、眼无光、被毛粗糙、产奶量下降等。所以，满足奶牛的钠的需要量非常重要。大量研究表明，泌乳奶牛的钠的需要量为0．18％，热应激期奶牛的日粮的最适的添加量为0．25％－0．30％，奶牛能忍受日粮中较高的食盐量，其所能安全忍受的食盐供给量尚没有明确的规定。NRC（1980）建议，泌乳奶牛的食盐供给量应不高于总干物质进食量的4％。 氯一般与钠联系在一起，通常不缺乏。氯是细胞外液的主要阴离子，在维持酸碱平衡、渗透压。氧和二氧化碳的运输中发挥作用，同时氯对消化吸收也有一定的作用。一般认为，泌乳奶牛的氯量理论上为日粮的0.20％，在热应激期氯的适宜用量为0．25％－0．30％。没有规定氯的最大耐受水平，只规定了泌乳奶牛的氯化销的最大耐受水平为4％。 钾是动物体组织的第三大矿物质元素，在渗透压的调节，水的平衡，神经传导的形式，肌肉收缩，氧和二氧化碳的运输，酸碱平衡和酶的反应中发挥作用，是细胞内的主要阳离子。泌乳奶牛严重缺钾（占DM的0．06％－0．15%）的症状为进食量明显降低，体重下降，产奶量下降等；轻微缺钾（占DM的0．5％－0．7％），泌乳奶牛的症状为进食量降低和与此相应的产奶量下降。大量研究表明，热应激状态下钾的需要量增加一般占DM的1％－l．5％。一般的配合日粮中，钾的含量占0．8％左右，泌乳奶牛在高温环境中处于钾的轻微缺乏状态。钾的最大耐受量为DM的3％。 3 日粮<b>阴阳离子平衡</b>技术的研究进展 3．1 DCAB的定义 日粮<b>阴阳离子平衡</b>（dietary cation –anion bal-ance,DCAB）这一概念在动物营养界早已熟知，Dish-ingto（1975）在奶牛上首先提出，Morgin P（1981）在家禽上也提出了这一概念。DCAB指的是日粮矿物质元素离子酸碱性的大小。DCAB是指日粮中每千克或每100g于物质中所含有的主要阳离子（Na+＋K+＋Ca2+＋Mg2+）毫摩尔数与主要阴离子（C1－，S2－，PO43－）毫摩尔数之差，即DCAB）（Na+＋ K+＋ Ca2+＋ Mg2+）一(C1-＋SO42-＋HPO42-＋H2PO4-)，但由于日粮中 Ca、P、Mg、S的主要作用不是参与酸碱平衡的调节，且吸收受各种因素的影响，因此该公式可简为 DCAB）Na+＋ K+－ CI-，可通过添加 N2HCO3， K2CO3， CaCI2，NH4CI等进行调节。 3．2 DCAB对热应激奶牛采食量和消化率的影响 据报道，奶牛采食量的高低与瘤胃pH值有直接的关系，当瘤胃pH值高于或低于正常值时其采食量都下降。热应激时，瘤胃的pH降低而使奶牛的采食量下降。高DCAB可稳定提高瘤胃的pH，使瘤胃内液相流通速度加快，并使纤维分解菌活动加强，提高反刍动物的采食量。大多数研究表明，热应激奶牛的DMI随着DCAB的增加而增加。其中，West等（1992）报道，在热应激条件下， DCAB从12meq／100gDM增加到46meq／100g DM时，奶牛的 DMI增加 8． 6％，认为饲喂高的 DCAB增加 DMI是因为高的 DCAB能增加血液的缓冲能力，并且认为血液的缓冲能力和DMI的增加是缓解奶牛热应激的主要原因。另外，高的DCAB可以增加奶牛的饮水量，这也增加奶牛的DMI和产奶量。Sanchez（1992）报道，DCAB在30－50meq／100gDM时，奶牛的DMI最高。<br>
纤维素消化的最适PH为6．4－6．8，在这一范围内瘤胃的 pH每增加 0．1个百分点，则 ADF的消化率升高3．6个百分点。热应激时瘤胃PH下降，调节DCAB增加瘤胃pH达0．26个单位，相应的增加粗饲料的消化率。日粮电解质平衡影响回肠末端营养物质的消化率，随着DCAB的增加，回肠末端的氮、能量和于物质消化率增加。所以，日粮中DCAB是配合日粮中的重要指标之一。 3．3 DCAB对热应激奶牛生产性能的影响 大多数研究认为，DCAB影响热应激奶牛的产奶量。Tucker等（1988）报道，DCAB从一10meq／100gDM增加到 20meq／100g DM，荷斯坦牛的产奶量呈线性增加（5．9％到8．6％）。Tucker等（1988）报道，DCAB从20meq／100gDM增至37meq／100gDM时，奶牛的产奶量增加，且证明饲喂20meq／100gDM日粮时产奶量要比喂10meq／100gDM高8．6％，比喂－10meq／100gDM高9％。West等（1991）报道，在热应激条件下，增加 DCAB增加奶牛产奶量，当 DCAB从一7．9meq／kgDM增加到 32．4meq／100gDM时，奶牛的产奶量从11％增加到22％，4％FCM的量由10％增至26％，并且使乳脂率从0．12％增加到0．19％。Annick等（1995）研究表明，泌乳早期和中期高的DCAB使产奶量增加，但在泌乳后期高DCAB对产奶量没有影响。在整个泌乳期内，乳脂量不受DCAB的影响。在泌乳早期，饲喂高DCAB的日粮产奶量乳蛋白量显著增加；在泌乳早期和中期，乳糖的产量和浓度，当饲喂高DCAB日粮时升高，其主要原因是DCAB可通过缓解酸负荷或增加碱负荷，有助于葡萄糖的异生和乳腺对葡萄糖的吸收。总之，随着DCAB的增加可以增加奶牛产奶量、4％标准乳量、乳蛋白率，而乳脂率的变化存在争议。 B1984）报道，阴离子型日粮可减少干奶牛的乳热病的发病率，而阳离子日粮可诱发并增加乳热病的发病率，其原因是饲喂阴离于日粮有利于钙的吸收。一般说来，阴离子型日粮要在干乳期未3－4周时饲喂，有利于提高下一个产乳期的产奶量（Block,1994）。Kim－Hyeonshup等（1997）报道，DCAB分别为25，5，－10，－25meq／100gDM时，饲喂阴离子型日粮的奶牛乳热病的发病率为0，且在随后的产乳期产奶量增加 8％，而饲喂阳离子日粮的奶牛的乳热病的发病率为5％。<br>
3．4 DCAB对热应激奶牛矿物质代谢及酸碱平衡的影响 大量研究表明，在热应激期间增加 DCAB对荷斯坦奶牛血清中Na、K等离子的浓度光显著影响，但血清中 Cl离子的浓度明显下降。血清中 K＋ Na－ Cl随着DCAB的增加而增加。血清Ca浓度随DCAB增加而下降，血浆Mg不受DCAB影响，血浆P受不受DCAB的影响还存在异议。在泌乳早期低的DCAB（DCAB＜50 meq／kgDM）增加尿Cl的浓度、尿中 Cl的总分泌量和乳中CI的分泌量。Tucker等（1988）研究表明，DCAB从一100men/kqDM增加到200meq／kgDM时，血浆 Cl的浓度随着降低，且在 150和300meq／kgDM是变化最显著。Delaquis（1992）研究表明，增加 DCAB能增加水的摄入量、水的吸收和尿量，但并不改变肾小球的滤过率和肾脏的血流量。 酸碱平衡是指动物保持体液质于浓度恒定的趋势。在正常情况下，细胞外液的 pH值为 7．4± 0．05，其极限量为68－7．8。衡量酸碱平衡状况的指标有血液pH值、HCO3－的浓度、CO2分压等。血液中的pH。、HCO3一和Pco2的巨大变化与环境温度有关。热应激可引起血液pH、Pco2发生显著地改变，使机体的酸碱平衡失衡。DCAB对血液酸碱平衡有直接影响，当DCAB增加时，H＋降低，pH升高，HCO3一浓度增加，Pco2增加。Tucker等（1988）对荷斯坦牛的研究表明，在热应激时，DCAB从一 10meq／100gDM增加到20meq／100gDM时，奶牛血液pH和HCO3一分别增加 0.06PH和1.8－3．9mmHg，尿液pH也明显增加。总之，DCAB增加能增加奶牛机体的缓冲能力，使体液酸碱平衡向碱性方向移动。同时，尿中的pH也随着DCAB的增加而增加。 综上所述，热应激对奶牛生产性能具有不利影响，DCAB对热应激奶牛采食量、消化率。矿物质代谢、酸碱平衡及其它血液生化指标、产奶性能等不同程度的影响，可见调节DCAB可以调节机体的多种机能，使之有利于热应激奶牛的产奶性能的发挥。一般认为，在泌乳奶牛高水平的DCAB可提高热应激奶牛的采食量和生产性能，增强机体的缓冲能力，具有一定的缓解热应激的作用。因此，在配制奶牛的日粮时，不仅要考虑矿物质元素的种类和绝对量，防止缺乏症状或中毒症状的出现，而且应考虑DCAB状况，通过调节目粮阴阳离子组成，使机体保持最佳的酸碱平衡状态，充分发挥其生产潜力。但DCAB对热应激奶牛的生产性能影响的机理尚不清楚，并且不同的泌乳阶段奶牛的适宜的DCAB值还没有确定，需进一步研究。

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