尽管稀土在畜牧业中已经应用的较为广泛,但国内外学者对于其具体的作用机制目前还不是十分清楚。但不少学者已经提出了自己的解释与主张,这些解释机制主要分为两种,第一,由于稀土的代谢沉积作用,稀土在动物体内的沉积很少,因此可以认为稀土能够在胃肠道内通过局部效应影响动物的生产性能,这种局部效应包括抗菌效应与抗炎效应从而提高营养物质的吸收与消化(Ou et al., 2000; Flachowski,2003);第二,稀土可以通过不同的方式影响生理学上的中间代谢过程,从而改善动物的生产性能(He and Rambeck,2000;He et al.,2001)。 1 稀土的代谢调控作用 (1) 稀土的代谢与沉积作用 稀土元素进入动物体的方式有经口摄入、呼吸道吸入和从皮肤注射等,从呼吸道进入的稀土元素主要沉积在呼吸道和肺部,再到肝、胃等部位;经消化道进入的稀土元素则先进入肝,再从肝到达其它组织和器官;由静脉或腹腔注射进入的稀土元素直接进入各组织器官。不论以何种方式进入,进入动物体内的稀土元素绝大部分以氢氧化物或磷酸盐的形式进入网状内皮系统,再转运到淋巴结、肝脏和骨骼。轻稀土主要沉积于肝脏,其次是骨骼;而重稀土主要沉积于骨骼。稀土元素通过尿液、胆汁、胃肠壁等进行排泄。大量研究表明稀土能够进入细胞,这说明稀土可能会影响遗传物质和蛋白酶的功能。动物体中稀土元素的代谢和沉积取决于其化学形式及进入动物体内的方式。稀土元素在高浓度磷酸盐和碳酸盐及不同生理场所有含的有机物含量较高时容易形成不可溶的磷酸盐及碳酸盐形式。稀土可以结合不可溶性的载体分子形成沉淀物,沉淀形式的稀土组成一个网状内皮系统的靶细胞被吞噬细胞所吸收,如肝脏中的枯否细胞。而将稀土从血管注射动物机体后,稀土有可能形成可溶性的配基载体游离于血管注射的场所。因此稀土盐的代谢方式与其进入动物机体的方式有很重要的关联(K.Redling,2006)。 稀土元素中,离子半径的减小会增强溶解度和螯合物的稳定性,同时可能会增加PH值产生不同的分布方式。大部分轻稀土主要沉积在肝脏,其次是骨骼,而酸性重稀土则主要沉积于骨骼中(Durbin et al.,1956;Evans,1990)。与成年动物不同的是,幼仔动物中骨骼更容易吸收稀土,而随着时间变化,肝脏中的稀土会逐渐释放出来进入骨骼(Mraz 和Eisele,1977;Evans,1990)。由于骨骼具有捕获自由物质的能力,因此随着时间变化,骨骼对稀土的吸收成为稀土沉积动物机体的主要方式。稀土螯合盐进入动物机体可以导致稀土的完全吸收,增加排泄率,降低血液中滞留时间,改变稀土分布方式。高稳定性的稀土螯合盐化合物快速通过动物机体,注射形式时在尿液中排泄,口服时则在粪便中排泄出来。而稳定性差的稀土螯合盐化合物则会与生物配体产生交互作用而不被完全排泄。螯合剂降低肝脏对稀土的吸收,同时增强肌肉对稀土的吸收及稀土从肝脏向骨骼中的转运(Arvela,1977;Haley,1979)。 (2) 稀土对激素水平的调节 He et al.(2003)对小鼠饲喂稀土时发现,稀土除了能增加日增重和提高饲料转化率之外,也可以导致一些生化指标的改变。同时日粮中添加稀土后可以引起一些激素及酶活性的变化(He and Rambeck,2000;He et al.,2001),稀土可以通过调节激素水平、酶活性、蛋白及脂类代谢等多种方式影响中间代谢过程。由于稀土离子与钙离子的性质十分相近(见表2),稀土离子可以在一些特别的生理学过程中取代钙离子,这种取代过程往往会导致一些酶的活性受到激活或抑制(Evans1990;Jakupec et al.,2005),一些酶活性的增加对动物的生产性能带来直接的影响。Squier(1990)在对肌质网ATPase研究中发现稀土元素镧在酶循环的初始阶段可以替代钙激活酶。洪法水等(2001,2002)研究了稀土离子对猪胰α-淀粉酶活性影响,结果表明,低浓度稀土离子对酶活性有激活作用,高浓度则严重抑制酶活性。 尽管目前许多学者对稀土增加或降低动物甲状腺激素和生长激素等激素的水平效应研究还并不完全清楚,但研究者大多认为稀土存在这样一种调节效应(He et al.,2003; Borger ,2003; Förster et al.,2006)。动物日粮中添加稀土后,稀土可以引起血清中激素T3(He et al.,2001;Eisele,2003)及T4(He et al.,2001;Schuller et al.,2002)含量产生不同程度的下降。而Förster et al.(2006)在仔猪饲喂稀土后采集第一周及最后一周血样检测后发现,T3及T4含量均有所增加。Liu和Hansenstein(2005)研究发现对猪饲喂100mg/kg稀土氯化物后,生长激素显著提高,同时日增重提高6.3%,料肉比减少10.29%。黄可欣等(2003)对大鼠服用低剂量硝酸稀土6个月后,试验组生长激素水平明显高于对照组。可以认为,稀土可以通过对甲状腺激素及生长激素水平的调节提高动物的生产性能。 2 稀土的消化调控作用 不少学者认为,稀土可以起到类似抗生素的作用,有选择性的在胃肠道影响细菌种类的发育,抑制一些不利细菌,从而促进动(Felamann,2003;Flacho-wski,2003;Rambeck and Wehr,2005)。稀土因此被认为可以维持肠道微生物区系,影响食物消化过程,从而阻止一些疾病的介入。稀土对肠道细菌生长的影响也与其添加剂量有关,Ruming et al.(2002)研究发现,一定剂量的铈离子可以影响细菌的生长,当剂量浓度低于350μg/ml时,铈元素促进大肠杆菌的生长,而当剂量浓度高于400μg/ml时,大肠杆菌的生长却被抑制。稀土通过改变细菌膜的表面结构可以产生细菌絮凝作用(Sobek and Talbut,1968;Bentz et al.,1988),稀土可以用这种方式促进细胞集合及膜融合(Cassone and Garaci,1974)。Ou et al.(2000)认为,稀土添加剂可以降低仔猪消化道PH值,从而抑制致病菌的生长。尽管稀土的抗菌效应得到了许多很好的解释,但目前不少学者的研究并没有表明稀土在家禽(Schuller et al.,2002)、仔猪(Kraatz et al.,2004)肠道及反刍动物(Knebei, 2004)瘤胃微生物区系中的抗菌效应具有明显的作用。 有学者也认为,稀土可以提高营养物质的消化率和利用率,从而提高动物的生产性能。Prause et al.(2004,2005)研究发现,与对照组相比,动物饲喂150mg/kg的稀土可以显著提高氮的吸收、能量平衡、碳水化合物吸收及营养素的消化率,而稀土添加量达到300mg/kg的高浓度时则没有表现任何效果。稀土可能会影响小肠的渗透性(Prause et al.,2004)及促进动物胃中消化液的分泌(Ou et al., 2000)从而提高不同营养物质的消化率。Prause et al.(2004)同时认为,稀土可能增加消化道或营养代谢中某些酶的活性而提高动物对营养物质的吸收。稀土也被认为可以影响胃与小肠平滑肌中的肠蠕动(Evans,1990)或队对磷酸化合物进行修饰(Fleckenstein et al.,2004)而影响动物生产性能。
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