在生猪养殖企业中,谷物一直被作为猪日粮中主要的能量来源。尽管谷物性日粮(基本上由谷物和豆饼,并添加一些矿物元素和维生素组成)可以满足生猪生长与育肥的营养要求,但还是存在一些问题。例如,谷物实际上是缺钙而总磷又相对高,总磷中一大部分对猪无生物学利用价值,因为谷物和豆饼中的磷元素是以植酸磷的形式存在。植酸磷是一种或几种二价矿物阳离子组成的天然螯合物。为了解决这些问题,本文对不同阶段的猪对钙、磷营养的需求进行了论述,并且对这2种矿物质元素之间的复杂相互作用进行了较为深入的论述。经研究表明,能否满足不同阶段猪对钙、磷的营养需要主要受以下3个因素的影响:1是日粮中必须含有足够可利用的钙和磷;2是日粮中可利用钙和磷的比例要适当;3是日粮中需要含有适量的维生素D。 1、钙和磷的生理功能及体内分布 在猪的体内钙、磷约占全部矿物质的1/3,其较高的含量是决定钙、磷重要生理功能的物质基础。约99%的钙元素和90%的磷元素存在于猪的骨骼中,由这些钙与磷构成的骨无机基质[羟基磷灰石Ca3(PO4)2?2H2O,Ca3(PO4)2,CaCO3],骨有机基质(胶原蛋白、非胶原蛋白,如蛋白聚糖和骨连接蛋白)、骨基质细胞以及骨组织间液一起组成猪体的所有骨骼,以实现支持体重并与肌肉一起完成运动的功能。体液中分布的钙虽然量小,但在维持机体正常生理机能中起的作用非常重要。细胞外液的钙可降低神经、肌肉的兴奋性,降低毛细血管的通透性,维持正常骨肉收缩,维持神经冲动的正常传导,参与正常的血液凝固。骨骼以外的磷参与构成活细胞的结构物质,参与有机化合物(糖、脂肪、蛋白)的合成和降解代谢,以高能磷酸化合物(ATP,ADP)的形式参与能量释放、储存和利用,磷还以HPO4-的形式参与体液的酸、碱平衡的调节。 猪体内钙、磷含量及分布受年龄、体重、生理状况等多种因素的影响。但钙、磷作为体内必需的生物无机元素,一般情况下在体内组织、器官中的含量是相对恒定的。下表是钙、磷在不同器官、组织以及不同体重猪体内的分布与含量。(见表1、2) 2 、钙、磷、维生素D的吸收和代谢 2.1 钙的吸收和代谢 钙以钙离子形式于十二指肠和空肠部位吸收。钙的吸收方向是从小肠黏膜侧进入后再由浆膜侧方向排出,主要有3个途径:1)主动穿越细胞,包括钙离子通过绒毛膜扩散进入细胞,于胞浆内运动,及从细胞内向细胞外排出;2)钙离子细胞间转移,这一途径只有当小肠内钙离子浓度足够高时起作用;3)通过细胞的胞饮、胞吐形式的钙离子运转。钙离子进入小肠细胞时,靠电化学梯度而不再需要能量。细胞内钙离子以钙结合蛋白、游离钙离子和钙离子小泡囔3种形式转移。钙离子从细胞内向细胞外渗出时,钙离子结合蛋白中的钙通过钙泵排出;游离钙以钠-钾实现钙离子交换;以胞饮方式进入细胞的钙泡囔以胞吐方式释放出钙。钙的细胞间转移取决于细胞膜间的连接程度,有些氨基酸如赖氨酸能使构成细胞间钙离子转移。 钙的吸收过程中,维生素D3对钙的吸收是必要的,因活性维生素D3(1,25-(OH)2-VD3)参与小肠黏膜细胞中转运钙的结合蛋白的合成。维生素D3也能促进细胞间钙离子的流动。日粮中的高磷、高镁、高锌、高草酸、高植酸均干扰钙的吸收;柠檬酸、乳糖和蔗糖可以改善钙的吸收;日粮中脂肪过多或脂肪消化不良,可形成不溶解的钙皂,而降低钙的吸收。 钙代谢过程中,钙的体内平衡调节受诸多因素包括日粮钙、磷水平、维生素D、甲状旁腺素(PTH)和降钙素等的控制。钙的进食量通过PTH和维生素D代谢物的调节,影响钙的吸收和骨骼的重吸收。低钙日粮导致钙吸收增强,原因是低日粮趋向血浆钙,因而增加PTH的释放。PTH促进肾脏25-羟钙化醇向1,25-二羟钙化醇转化,结果导致钙吸收增强。血液中钙的循环水平的调控,取决于PTH和降钙素的分泌,2种激素控制骨骼钙的沉积和重吸收。进食低钙日粮,血浆低钙,刺激PTH的分泌,从而增进骨钙、磷的释放,以适应机体内钙的需要,而磷被排出;进食高钙日粮会抑制骨钙的动用。因此,骨骼中的钙磷处于动态平衡,它经常表现为骨骼钙磷的沉积和重吸收。猪体内钙的排泄主要从粪中排出,包括未被消化吸收的钙和内源粪钙,猪尿钙排出量少,但仍能反映钙存留和利用的情况。猪代谢粪钙为体重0.0322g,内源尿钙为粪钙的1%。 2.2 磷的吸收和代谢 磷元素以磷酸根离子的形式被吸收,吸收部位主要是十二指肠远端处的小肠上皮。磷的吸收受吸收部位PH值和钠浓度影响,当小肠液相对pH值一定而钠浓度增高时,磷的吸收增加。磷酸盐吸收时,在小肠部位的溶解是必要的,当一些金属离子与磷酸根形成的盐难溶,则会降低磷的吸收。相比之下,无机磷吸收率高,而有机磷(植酸磷)不易被猪利用,但日粮中添加植酸酶可增加对磷的吸收。骨骼中的磷代谢处于动态,为适应机体生理过程对磷的需要,而导致骨骼磷被动用。体内过多的磷由尿排出。粪中的磷主要包括未消化吸收的磷,一小部分来自消化液包括胆汁在内。内源粪磷损耗为每千克体重0.02g。猪的不同体重阶段对钙、磷的需要量不同,并随体重的增加有逐渐下降的趋势,如表3所示: 2.3 维生素D的吸收和代谢 维生素D以2种2种主要的形式存在:麦角钙化醇,来自于植物被称做维生素D2和胆钙化醇,来自于动物体被称做维生素D3。维生素D前体存在于植物(麦角固醇)和动物(7-脱氢胆钙化醇)饲料中,但它们必须在紫外线的辐射作用下分别转化为维生素D2和维生素D3。尽管维生素D2和维生素D3已长期被认为对猪具有相同生物学活性,但维生素D3比维生素D2的活性更强一些。 商品化维生素D3是一种喷雾干燥的产品或包被的小颗粒,1个国际单位(IU)相当于0.025μg胆钙化醇,在室温下具有较强的稳定性。在全价饲料分别贮存4或6个月时,维生素D活性将损失10%和30%。 日粮中供给的维生素D大部分在小肠未端被吸收。被吸收的维生素D通过淋巴毛细血管系统送入肝脏,再转化为25-OH-D3流回血液中。25-OH-D3的合成几乎全部发生在肝脏组织,羧化反应是由一种微粒体完成的,并伴随辅酶Ⅱ(NADPH)的脱氢,氧分子被插入。血清中的25-OH-D3是一种反应动物体内维生素D水平的较好指标。这种形式的维生素D3被划分为类固醇类激素,因为它是由单一组织产生(肾脏),而且把组织(小肠和骨骼)中25-OH-D3转变为1,25-(OH)2-D3。这种1,25-(OH)2-D3比25-OH-D3的活性要强。甲状旁腺素调节1,25-(OH)2-D3的羧化过程和转运至骨骼的速度,从而调节骨骼中钙、磷的沉积。 2.4 猪用饲料中钙、磷的来源 猪所用饲料中的钙分无机钙和有机钙2种。矿物质为无机钙,包括钙的磷酸盐[CaHPO4,CaHPO4?2H2O,Ca(H2PO4)2,Ca3(PO4)2]和碳酸钙(CaCO3),猪饲料粮中常用的钙源矿物质饲料还有石灰石粉(CaCO3)、石膏粉(CaSO4?2H2O)、白云石粉(CaMg(CO3)2)等。骨粉中钙以羟基磷灰石[(3Ca3(PO4)2?2H2O)形式存在,与化学磷酸3钙[Ca3(PO4)2]相似。蛋壳、贝壳粉是碳酸钙(CaCO3)形式。苜蓿粉中钙含量约占0.68%。 作为猪饲料中磷的来源包括:磷酸二氢钙[Ca(H2PO4)2?H2O]、磷酸氢钙(CaHPO4?2H2O)、磷酸3钙[Ca3(PO4)2]等。植物饲料中植酸磷浓缩于籽实原料的外皮,由于猪消化道中缺乏用于水解植酸磷的植酸酶,因而不能有效利用。一些饲料原料中钙、磷相对生物学利用率见下表:(见表4) 3 、猪对钙、磷的需要量 饲养试验确定猪的钙、磷需要量,受猪的体重阶段、生理状况、检测指标等因素的影响。饲养试验的饲粮,是在合成或半合成饲粮基础上,补充无机矿物质钙、磷,设置成含钙、磷不同的多组合处理。检测指标包括日增重、饲料报酬率、日耗料、屠宰率、胴体长、背膘厚、血浆钙、磷、骨骼强度等,下表列出了不同生长阶段猪对钙、磷的需求。(见表5、6) 在猪用饲料中确定钙、磷的比例十分重要,20kg以下的仔猪钙磷比为1.7:1;20~55kg的猪为2.0:1;55~90 kg的猪为2.4:1。建议以谷实、豆饼为主饲料的钙磷比在1.0~1.5:1是比较合理的。当猪被饲喂不同水平的钙和磷时,其体增重、骨骼强度等都与所饲喂的钙磷比有关,钙水平的变化更为明显。(见表7) 4、 猪对植酸磷的利用 由于猪体内缺乏分解植酸的内源性酶系统,故以这种形式存在的磷对猪一般没有营养价值。只有植酸酶才能把磷从植酸与磷复合物中释放出来而被猪利用。因此,在某种意义上讲,各种植物来源的磷,生物利用率的高低,部分地取决于该种饲料中所含植酸酶活性的大小。例如玉米和高粱中磷的生物学利用率均为12%,因为它们的植酸酶活性低,而大麦和小麦的植酸酶活性高,磷的生物学利用率平均达30%~50%。麸皮等小麦副产品,经过某些发酵过程,激活了植酸酶活性,所以磷的生物学利用率可达到35%~70%。 植酸酶是降解植物性饲料中植酸及其盐类的一种脂酶,它可将植酸磷分解成为正磷酸和其他磷酸肌醇的中间代谢产物,从而提高其利用率。理论上,每个植酸分子可释放出6个磷离子,即每克植酸可完全水解产生281.6mg磷。植酸酶通常存在于某些谷物种子(如小麦)中,但其在干燥状态下没有活性,只有当种子吸水开始发芽时,植酸酶被激活,并水解以植酸形式贮存于种子中的磷化合物,释放出无机磷供作物生长所需。动物胃肠中的植酶来源于摄取的植物物质、肠内微生物群落和肠黏膜的内源产物。但迅速生长的仔猪仅靠这些来分解植物原料中磷元素的可用性几乎是微不足道的。下面列出植酸酶与饲料原料中磷的利用率:(见表8、9) 5、 钙、磷和维生素D在实际生产中的应用 母猪一般在妊娠期贮备钙以满足泌乳所需,如果妊娠期矿物质贮备不足,泌乳期生理所需会动用机体骨骼中的钙和磷以满足泌乳所需,这会导致临产母猪综合症,常发生在泌乳后期或断奶期。从生产来看,钙、磷的营养需要可浮动30%而不影响动物生产性能,且可保证生猪的正常发育。 目前我国大部分饲料企业在考虑猪的钙、磷需要量时,往往是偏低的,虽然钙源很便宜,但用量不妥,同样会影响猪的生产性能。而磷源比较昂贵多数日粮中添加不足,在计算总磷时,主要考虑了谷物饲料中的磷含量,没有注意到有效磷,导致磷的不足而限制了猪的增重速度。维生素D对不同阶段的生长猪需要量是不同的,而目前的饲料中也普遍添加不足,从而对钙的吸收利用率下降。钙、磷和维生素D对机体软、硬组织的生长和维持是重要的营养素。它们不应单一考虑,因为它们之间存在很强的相互作用,认识到这一相互关系对更好地了解猪营养需求是很必要的。
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| 钙 | 磷2 | 单位 |
初生仔猪 | 1.0 | 5.8 | g/kg去脂肪重 |
成年猪 | 12.0 | 7.0 | g/kg去脂肪重 |
猪全血 | 6.0 | 20.0 | mg/100ml去脂肪重 |
猪血清 | 10.0~12.0 | 4.0~6.0 | mg/100ml去脂肪重 |
猪皮组织 | 0.18 | 0.29 | g/kg去脂肪重 |
猪肌肉组织 | 46 | 1150 | mg/kg去脂肪重 |
胸腺淋巴液 | 10.5 | 49 | g/100ml去脂肪重 |
猪管状骨骼 | 27.1 | 12.5 | g/100g去脂肪重 |
骨骼钙磷比 | |||
20kg体重 | 2.02 | 1 | |
50kg体重 | 2.03 | 1 | |
60kg体重 | 2.06 | 1 | |
猪乳 | 2.40 | 1.40 | g/kg |
仔猪肝脏 | 3.18 | - | mg/100ml新鲜组织 |
仔猪心脏 | 5.23 | - | mg/100ml新鲜组织 |
仔猪肾脏 | 7.02 | 1470 | mg/100ml新鲜组织 |
体重 | 钙含量(g) Peo ARC Rymarz 许振英 | 磷含量(g) Peo ARC Rymarz 许振英 | ||||||
20kg | 175.8 | 192.8 | 168.1 | 180 | 116 | 104 | 106 | 110 |
40kg | 320.6 | 432.8 | 349.0 | 370 | 260 | 179 | 212 | 235 |
50kg | 393.0 | 528.8 | 381.0 | 440 | 317 | 227 | 263 | 290 |
60kg | 465.4 | 608.8 | 535.0 | 540 | 360 | 269 | 318 | 340 |
80kg | 610.2 | 720.8 | 724.6 | 885 | 435 | 358 | 425 | 430 |
100kg | 755.0 | 768.8 | 916.7 | 820 | 466 | 448 | 531 | 500 |
体重 | Annenkov (1982) 磷利用率(%) | Georgievskii (1982) 钙利用率(%) | 体重 | ARC (1981) 磷利用率(%) 钙利用率(%) | |
50~10kg | 70 | 80 | 5kg | 80 | 85 |
10~20kg | 50 | 60 | 25kg | 75 | 60 |
20~35kg | 50 | 50 | 45kg | 70 | 50 |
35~60kg | 40 | 50 | 90kg | 65 | 45 |
60~100kg | 40 | 45 |
磷Coffey(1993) 饲料 相对生物学利用率 (%) | 钙 Ross(1984) 饲料 相对生物学利用率 (%) | ||
脱脂奶粉 | 91 | 石灰石粉 | 95 |
乳清粉 | 103 | (含Ca:38.4%) | |
鱼粉 | 84 | 牡蛎壳粉 | 98 |
肉骨粉 | 69 | (含Ca:37.9%) | |
羽毛粉 | 30 | 石膏粉 | 99 |
去壳大豆饼粉 | 27 | (含Ca:22.2%) | |
一般大豆饼粉 | 27 | 大理石粉 | 95~100 |
(去壳)玉米面筋粉 | 15 | (含Ca:38.9%) | |
颗粒玉米面筋粉 | 76 | 白云石粉 | 51 |
玉米面粉 | 57 | (含Ca:38.4%) | |
次粉 | 34 | CaCO3 | 100 |
小麦麸 | 33 | ||
蒸干去壳燕麦粒 | 13 | ||
Ca(H2PO4)2 | 100 |
资料来源 | 猪体重阶段 | 检测指标 | 钙需要量 | 磷需要量 |
Chapman等(1962) | 11~45kg | 最高增重、饲料转化效率 | 0.7% | 0.5% |
最高股骨强度 | 0.8% | 0.6% | ||
Miller等(1962) | 仔猪 | 正常血清碱性磷酸酶 | 0.8% | |
理想骨骼发育 | 1.0% | |||
Miller等(1964) | 仔猪 | 正常生长、饲料转化效率 | 0.4% | |
正常血清钙、磷、碱性酸酶 | 0.5% | |||
最大骨骼强度 | 0.6% | |||
Zimmerman等(1963) | 仔猪 | 最高增重、饲料转化效率 | 0.8% | 0.6% |
最高掌骨灰分(%) | 1.0% | 0.7% | ||
Cromwell等(1970) | 18~96kg | 理想增重、饲料转化效率 | 0.60%~0.75% | 50%~0.65% |
骨灰分、骨骼强度 | ||||
Coalson等(1972) | 仔猪 | 理想骨发育和增重 | 0.95% | 0.73% |
Stockland等(1973) | 27~91kg | 正常增重、饲料转化效率 | 0.3% | 0.45% |
Newman等(1976) | 14~46kg | 最高增重 | 0.6% | 0.8% |
46~101kg | 最高增重 | 0.8% | ||
Schiefelbein等(1979) | 仔猪 | 骨重、骨灰分最大 | 0.8% | 0.8% |
Hines等(1979) | 29~118kg | 最大日增重 | 0.93% | 0.75% |
Cromwell等(1979) | 28~45kg | 最大骨骼灰、强度 | 0.65% | 0.73% |
45~100kg | 最大日增重 | 0.53% | ||
最大骨骼灰分、强度 | 0.63% | |||
Mahan(1982) | 7~10kg | 血清磷、增重最高 | 0.8% | 0.68% |
Weeden等(1991) | 58~160kg | 增重、骨骼强度最大 | 0.8% | |
Weeden等(1993) | 正常生长 | 0.4% |
美 | 英 | 法 | 苏* | 日 | 中 | 美 | 英 | 法 | 苏 | 日 | 中 | ||
5~10kg | 10~20kg | ||||||||||||
钙% | 0.80 | 1.10 | 1.3 | 0.90 | 0.80 | 0.83 | 0.70 | 1.10 | 1.05 | 0.90 | 0.65 | 0.64 | |
磷% | 0.65 | 0.70 | 0.90 | 0.70 | 0.60 | 0.63 | 0.60 | 0.70 | 0.75 | 0.70 | 0.50 | 0.54 | |
20~50kg | 50~110kg | ||||||||||||
钙% | 0.60 | 0.88 | 0.95 | 0.70 | 0.65 | 0.65 | 0.50 | 0.73 | 0.95 | 0.50 | 0.50 | 0.50 | |
磷% | 0.50 | 0.70 | 0.60 | 0.50 | 0.50 | 0.50 | 0.40 | 0.61 | 0.50 | 0.40 | 0.40 | 0.40 |
磷(%) | 0.35 | 钙水平(%) 0.65 | 0.90 | |
平均日增重(g) | 平均磷水平a | |||
0.30 | 690 | 663 | 534 | 631 |
0.50 | 754 | 754 | 708 | 735 |
0.70 | 690 | 745 | 772 | 740 |
平均钙水平b | 713 | 722 | 672 | |
骨骼重量(g)c | 平均磷水平d | |||
0.30 | 11.5 | 12.8 | 11.3 | 11.8 |
0.50 | 13.4 | 14.1 | 15.4 | 14.3 |
0.70 | 12.1 | 14.2 | 14.9 | 13.7 |
平均钙水平e | 12.3 | 13.7 | 13.8 | |
骨骼强度(kg)f | 平均磷水平g | |||
0.30 | 201 | 237 | 209 | 216 |
0.50 | 193 | 307 | 368 | 289 |
0.70 | 152 | 283 | 349 | 261 |
平均钙水平h | 182 | 276 | 309 |
饲料种类 | 总磷中植酸磷含量(%) | 植酸酶活性排列顺序 | 磷利用率 (%) |
玉米 | 66 | 6 | 12 |
高梁 | 68 | 5 | 12 |
燕麦 | 56 | 4 | 23 |
大麦 | 56 | 3 | 31 |
小麦 | 67 | 1 | 51 |
来源 | 生物学利用率(%)2 | 总磷(%) | 可利用磷(%) |
谷物类饲料 | |||
玉米,风干 | 12 | 0.25 | 0.03 |
玉米,高水分 | 59 | 0.30 | 0.18 |
颗粒料中玉米 | 12 | 0.30 | 0.04 |
高梁 | 12 | 0.25 | 0.03 |
燕麦 | 23 | 0.35 | 0.08 |
大麦 | 31 | 0.35 | 0.11 |
小麦 | 51 | 0.39 | 0.20 |
谷类加工副产品 | |||
小麦麸 | 35 | 1.21 | 0.42 |
小麦加工副产品 | 34 | 0.90 | 0.31 |
米糠 | 18 | 1.50 | 0.27 |
饼粕类饲料 | |||
豆粕,48% | 22 | 0.65 | 0.14 |
豆粕,44% | 38 | 0.59 | 0.22 |
棉籽饼 | 0 | 1.12 | 0 |
葵花仔饼 | 22 | 1.00 | 0.22 |
花生饼 | 12 | 0.65 | 0.08 |