母猪的乳腺发育及其影响因素

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　　母乳是哺乳仔猪重要的能量和营养物质来源，对乳仔猪的成活率和生长发育起决定性作用。母乳由乳腺分泌，乳腺的发育与胎次、体内雌激素、营养素等密切相关，是影响泌乳能力及哺乳仔猪生长的主要因素。乳房形态、乳腺重量、脂肪含量、粗蛋白含量、RNA含量、DNA含量及RNA/DNA比值等指标常被用于评价乳腺的发育速度。乳腺的发育对仔猪成活率提升、生产潜能发挥、断奶及后期生长有重要意义。本文主要探讨乳腺发育规律及其相关影响因素的关系，以期为养猪生产提供理论指导。

　　1、乳腺的发育

　　母猪的乳腺位于胸廓与腹股沟之间，在腹壁中线两侧平行排列。每头母猪乳腺的数目有4~9对不等，目前我国主要的商品母猪平均有6对或7对乳头。乳腺通过脂肪组织和结缔组织附着于腹壁上。如图1所示，每个乳头都有独立的乳腺分泌组织，不同乳头之间的乳腺相互独立，每个乳头上有2个输乳管道，其前端与乳泡腔相连，并最终与乳泡连接，共同组成乳泡小叶组织（Alveolar-lobular Tissue）。乳泡为单层的乳腺细胞组成，可以从血液中摄入合成乳汁所必需的营养物质，乳汁合成后通过乳泡小叶组织分泌至乳泡腔，当仔猪吮吸时，乳泡周围的细胞组织收缩促使母乳通过乳泡进入输乳管，并最终到达乳头的前端，所以每个乳头都有自己的储存管道和分泌系统。

　　乳腺细胞从胚胎早期的外胚层分化而成。在胚胎早期，可以看到2条平行的外胚层突起，这2条外胚层突起最终分化为“乳线”，乳线上的结节最终分化为乳头。出生时，指压可以感觉到雌性仔猪的乳头下有微小的乳腺组织，此时的乳腺仅有尚未发育成型的管道系统和皮下基质组织。性成熟前，乳腺开始第一次发育，发育成熟后，进入泌乳循环。如图2所示，乳腺的发育大致可以分为性成熟前、怀孕期和泌乳期3个阶段；其快速发育分别发生在90日龄、怀孕后期和泌乳前期。

　　性成熟前的乳腺发育

　　基于对乳腺重量、乳腺DNA含量和解剖观察的结果，从出生至90日龄，雌性仔猪的乳腺发育非常缓慢。90日龄以后，母猪的乳腺开始快速发育，乳腺组织和DNA含量快速增加。乳腺组织的发育速度可以达到90日龄之前的5倍，DNA含量的增加速度是90日龄之前的将近4倍。这种发育速度一直维持到母猪的性成熟完成，为交配繁殖做好准备。

　　怀孕期间的乳腺发育

　　青年母猪交配成功后，乳腺组织开始快速发育，输乳管道组织快速形成，乳腺中出现很多窦状组织的生长。乳腺在整个怀孕期的发育呈现先慢后快的规律，乳腺组织在怀孕后期的增重约占怀孕全期增重的70%；在怀孕前中期，乳腺发育相对较慢，怀孕75日龄之前乳腺增重仅占全期增重的30%左右。怀孕75~90 d，乳腺发育开始进入高峰，乳腺组织和DNA含量增加速度可达到怀孕前期的4倍左右。乳腺中泌乳系统的发育与乳腺发育的规律类似，大量的乳泡小叶组织在怀孕后期快速形成。

　　怀孕前期，乳腺发育主要是输乳管道的延长和网状系统的形成。怀孕中期，乳腺组织在组织学上的变化非常显著。如图3所示，乳腺中的脂肪组织和基质组织开始逐渐被乳泡小叶组织所取代，乳腺组织的脂肪含量降低，蛋白含量快速增加，乳腺细胞逐步获得合成和分泌乳汁的能力。怀孕后期，乳腺组织和DNA含量快速增加的同时，乳泡小叶组织中单层乳腺细胞的合成和分泌乳汁的功能逐渐发育成熟，乳腺细胞的增生速度在怀孕75~95 d达到最高峰。初产母猪与经产母猪在怀孕期乳腺发育规律基本相似，但是初产母猪乳泡小叶组织的单层细胞在怀孕60~75 d发育速度最快，且此时的初产母猪的乳腺细胞并不具备分泌功能。乳腺细胞分泌功能在怀孕90~105 d发育成熟，并开始分泌少量的乳汁，为哺乳的开始做好准备。

　　哺乳期间的乳腺发育

　　经过怀孕期的发育，哺乳期的乳腺已经发育成熟，但仍然在快速增生。如图3所示，对于初产母猪，哺乳前期的乳腺仍然含有较多的脂肪和结缔组织，但随着哺乳日龄增加，脂肪和结缔组织开始快速被乳腺实质替代。哺乳期的乳泡小叶组织呈现高度的管泡状，乳泡周围的单层乳腺细胞合成和分泌乳汁的功能达到高峰。初产母猪的乳腺细胞继续增生和增重，乳腺的重量随着哺乳日龄线性增加，从哺乳第5天至第21天，乳腺湿重从381 g增加到593 g，增加了57%。经产母猪的乳腺发育规律类似，但是哺乳期乳腺的增重主要通过乳腺细胞的增大实现。

　　不同位置的乳腺发育规律

　　伴随着乳腺组织的发育，乳房形态也相应变化。如图4所示，母猪乳房形态可进一步细化为同侧乳头间距（Inter-teat Distance Within The Same Row）、乳头与腹中线距离（乳房底部边缘与腹中线的垂直距离（Distance From The Base Of The Teat In The Upper Row To The Abdominal Midline）、乳头长度（Length Of The Teat From The Tip To Base）和乳头直径（Diameter At The Tip Of The Teat），母猪乳房随着乳腺发育逐渐增大。

　　母猪从出生至第一次哺乳结束，乳房形态逐渐增大，变化规律与乳腺的发育规律类似。随着胎次增加，分娩前乳房逐渐增大，其中同侧乳头间距线性增加，乳头与腹中线距离在第5胎次达到最大，乳头长度在第4胎次达到最大，乳头直径线性增加。不同位置的乳房形态有显著差异，同侧乳头间距在中部时最小，往两侧逐渐增大；乳头与腹中线距离在中部达到最大，往两侧逐渐减少；前乳区的乳头长度比后乳曲乳头直径大，乳头长度从前部到后部呈现线性减少；乳头直径则随其位置从前到后逐渐增大。

　　与乳腺的外观形态发育规律类似，不同解剖学位置的乳腺的重量也存在较大差异。从怀孕45 d开始，前乳区和中间乳区的平均乳腺重量普遍大于后乳区的平均乳腺重量，中间乳区的平均乳腺重量是最大的。随着怀孕日龄增加，不同区域的乳腺差异发育逐渐扩大，中间乳区的乳腺均重在整个怀孕和哺乳期间均大于前乳区和后乳区。哺乳期间，前乳区和后乳区发育速度逐渐增大，与中间乳区乳腺重量的差异逐渐缩小。

　　2、乳腺发育的激素调控

　　母猪性成熟以后，许多激素与乳腺的发育有关。性成熟至初次怀孕之前，卵巢类固醇激素（如雌激素和黄体激素）、催乳素和胰岛素样生长因子均与乳腺的生长发育关系密切；怀孕和泌乳期间，雌激素、黄体激素、催乳素、胎盘催乳素、松弛素、胰岛素和甲状腺激素均与乳腺发育有关。其中，雌激素、松弛素和催乳素与乳腺的发育最为密切。

　　母猪怀孕期75 d左右，血浆总雌激素浓度剧烈增加，乳腺重量的增加和乳腺DNA的含量都与雌激素的浓度有正相关关系。给母猪注射雌激素或者其类似物，可以刺激乳腺发育，该效果在7日龄左右的雌性仔猪上也可以观察到。在90~183日龄的母猪日粮中添加植物雌激素大豆异黄酮，也可以提升乳腺的发育。

　　在母猪的泌乳循环中，松弛素与雌激素对乳腺的发育有协同调控的作用。松弛素是一种在妊娠期间由黄体和胎盘合成和分泌的一种多肽激素。然而，只给去除卵巢的怀孕母猪注射促乳素，而不注射松弛素，在怀孕110 d左右，乳腺发育程度降低，并存在退化的迹象。

　　催乳素是乳腺发育调控中研究最多的激素，可以提升生长期母猪的乳腺发育。对75 kg左右的母猪每天注射2 mg催乳素，持续28 d，乳腺中的输乳管和乳泡小叶组织的发育明显提升，同时也可以观察到乳泡小叶组织中粘性的分泌物；当对75 kg左右的母猪每天注射4 mg促乳素时，持续29 d，乳腺实质器官提升了116%，乳腺实质中DNA的含量提升了160.9%，同时可以观察到乳汁分泌，证明催乳素注射可以导致母猪早熟。在怀孕和泌乳的不同时间，催乳素对乳腺发育的刺激程度不同，母猪怀孕90~109 d是催乳素对乳腺发育提升最显著的阶段，被称为催乳素的“特殊时间窗口（Special Time-window）”。

　　3、泌乳反馈

　　泌乳反馈是母猪乳腺调控的重要途径，对母猪维持乳腺功能发挥重要作用，乳汁的分泌与乳腺的发育存在着双向调控的现象。良好的乳腺发育可以导致更多的乳汁生产，如果乳汁被及时从乳泡中移出，可以进一步刺激乳腺提升产奶量；乳汁若未被及时移出，则会负反馈乳腺组织，减少母猪乳腺的产奶量。

　　自然情况下，仔猪吮吸是母猪乳腺泌乳的唯一方式，母猪通过仔猪对乳头的吮吸频率和吮吸奶量，在产奶量上建立平衡。及时充分的吮吸乳腺中的乳汁，可以刺激催乳素和其他激素的分泌，并提升乳腺泌乳量。同样的遗传背景和相似的饲养环境下，窝产仔数较多的母猪比窝产仔数少的母猪总泌乳量大；相同仔猪数量时，仔猪重量大的母猪泌乳量大。

　　生产实践中比较流行的寄养体系与该体系相契合，合理的寄养可以促进母猪的乳腺发育和仔猪的增重，可以更好发挥母猪和仔猪的生产潜能。如将2周龄大的仔猪寄养给分娩后第2天的母猪，与正常组相比，泌乳量显著提升；相反，将2日龄大的仔猪寄养给分娩后2周的母猪，与正常组相比，母猪泌乳量显著降低。

来源： 中国畜牧杂志