维生素A与β-胡萝卜素对母猪生殖机能的影响

维生素A与β-胡萝卜素对母猪生殖机能的影响

姜洪起1  赵向红2  丁君辉2

（1. 天津市泰康饲料厂，天津300000；2.北京博农利生物科技有限公司，北京 100085）

摘要：本文总结了关于维生素A和β-胡萝卜素对母猪繁殖性能影响的一些研究结果，主要将维生素A和β-胡萝卜素影响母猪生殖机能的作用方式、添加剂量及其作用机制做一个综述。

关键词：母猪；维生素A；β-胡萝卜素；繁殖性能

　　母猪的繁殖性能决定着生产的效率和利润，在现代养猪生产中，常通过营养调控手段来促进母猪繁殖性能的提高。近些年，关于维生素A和β-胡萝卜素对母猪繁殖性能的影响，国内外已经做了很多研究工作。以年产仔猪数量衡量母猪的繁殖性能是现代养猪生产最重要经济变量之一，给母猪提供适量的维生素A或β-胡萝卜素，可提高受胎率和胚胎成活率，保证胎儿和初生仔猪发育良好，从而提高母猪繁殖性能。

1 维生素A与母猪繁殖

1.1 生理机能　　

维生素A有视黄醇、视黄醛和视黄酸三种衍生物。视黄醇作为维生素A主要运载形式， 当其被脂化时在肝脏中起贮藏的作用。维生素 A的来源主要存在于动物界，植物中所含的维生素A数量极少。

维生素A是维持上皮组织健全所必需的物质，参与组织间粘多糖的合成，调节上皮细胞的增殖和发育。维生素A参与母猪卵巢发育、卵泡成熟、黄体形成、输卵管上皮细胞功能的完善，通过促使胎盘的上皮细胞发育而达到促进胚胎发育的目的。维生素A作为免疫佐剂，还具有免疫调节作用，非特异性地增强母猪特异免疫机能，增强机体的抗病能力

母猪缺乏维生素A时，内分泌腺萎缩，结构受损，内分泌功能发生紊乱，激素分泌不足，分泌减少或完全停止；生殖系统上皮受影响严重，引起炎症；可能会造成母猪发情失败、胎儿被吸收或成为死胎（McDowell，1989）。 

1.2 应用效果

在母猪日粮中补充添加维生素A非常重要，维生素A缺乏会导致母猪不发情、胎儿发育不良或死胎（McDowell，1989）。近些年大多数研究结果表明，通过在母猪繁殖过程的关键阶段对其快速补充维生素 A，可提高母猪的繁殖性能(Coffey，1993；Lindemann，2008)。Brief和Chew(1985)研究了给缺乏维生素A的初产母猪饲喂或注射维生素A或β-胡萝卜素对其繁殖性能的影响，结果表明妊娠早期注射β-胡萝卜素或维生素A的小母猪可生产较多的窝初生仔猪数和窝断奶仔猪数。然而，Pusateri(1999)从仔猪断奶到母猪分娩期间任一个阶段给母猪注射1000000IU的维生素A却没能提高母猪的窝产仔数，这可能与维生素A的注射剂量有关，过高的注射剂量没能带来母猪繁殖性能的改善。

NRC（1998）推荐母猪维生素A的需要量为每千克日粮1300-4000IU。在实际生产中VA是以注射的方式应用的，实践表明注射比日粮补充更为有效。日粮中若缺乏维生素A，则不能保证母猪最大程度的发挥其繁殖能力，在注射优于饲料添加的情况下，生产中维生素A的注射量为标准的2-10倍，而注射时间一般为仔猪断奶、配种和妊娠前期。Coffey和Britt(1993)在母猪日粮中添加了远高于 NRC（1998）需求水平的维生素A，结果表明要提高胚胎的成活率，在胚胎发育的关键阶段可能需要较高水平的维生素A，这一水平可能显著高于要防止出现明显缺乏症所需的水平。莫延新(2007)在仔猪断奶和母猪配种的当天及配种后的第7天，给每头母猪肌肉注射维生素A 50000IU后，提高了经产母猪产仔数和成活率，这和唐斌(1998)得到的结果相同。Lindemann (2008) 在母猪断奶和配种时给其注射25000IU或50000IU的维生素A后，对第1胎和第2胎的母猪而言，窝产仔数呈线性增加，但对第3-6胎的母猪而言，窝产仔数没有受到显著影响，由此表明母猪获得最大繁殖性能所需的维生素A需求量随其年龄的不同而不同。

给母猪额外补充维生素A后，会改变母乳中视黄醇的浓度，从而可能通过给仔猪哺乳来改变维生素A在仔猪体内的沉积。Valentine和Tanumihardjo (2005) 给哺乳母猪分别补充高剂量（2.1mmol）和低剂量（1.05mmol）的维生素A，待仔猪持续哺乳3天或14天后，再分别自由采食含维生素A的日粮4天，结果提高了后代仔猪肝脏中维生素A的含量，但对仔猪血液中维生素A的含量没有显著性的影响。Penniston（2004）发现在含维生素A充足的日粮中再额外分别补充高剂量或低剂量的视黄基酯，饲喂母猪后，高剂量组能诱发更多的维生素A代谢，并在循环中产生更高浓度的视黄基β-葡萄苷酸（视黄醇的一种代谢产物）和视黄酰β-葡萄苷酸（视黄酸的一种代谢产物），这和Valentine (2005) 得到的结果相似，但未改变血清中视黄醇的浓度。从以上研究也可以得到在含维生素A充足的日粮的中再补充高剂量的维生素A，母猪可以通过体内转化作用来降低视黄酸的生成，从而消除高剂量维生素A带来的毒性。而当母猪长期采食缺乏维生素A的日粮后，或许在其体内不能有效合成类维生素A代谢相关酶，因此，再补充维生素A时要控制剂量，以免发生视黄酸毒性作用

1.3 作用机制　　

从过去的研究结果来看，维生素A对母猪繁殖性能特别是窝产仔数有较好的改善作用，但作用机制并未得到阐明。Brief (1985) 和Whaley (2000) 用维生素A处理小母猪，未能提高母猪排卵期的排卵数。因此，维生素A可能不通过增加母猪的排卵数来提高其繁殖性能，而是通过降低胚胎早期死亡率来提高窝产仔数(Lindemann，2008)。Downie (2005)通过小鼠试验发现维生素A对胚胎肌肉发育和后代肌肉功能有重要的作用，从另一面也说明了维生素A对胚胎发育的改善作用。

为了能有效的评估维生素A影响母猪窝产仔数的潜在机制，Whaley等(1997)建立了一个以饲喂高能日粮来降低母猪胚胎成活率的实验模型，给初产母猪从第2次发情后第7天起至第3次发情后11-12 d饲喂代谢能为11.0Mcal/kg的高能日粮或对照日粮，并在第2次发情后第15天和第3次发情配种当日即排卵前，给母猪肌肉注射维生素A或安慰剂，高能量日粮会减少胚胎数、降低胚胎成活百分比，提高胚胎直径的变异性。因此，维生素 A会对胚胎数量和胚胎成活率产生积极的影响，降低胚胎直径的变异性，增大平均直径。Whaley等(2000) 给小母猪饲喂相同的高能日粮后，用100000 IU维生素A处理小母猪，可使减数分裂较早地恢复，在排卵前调整卵子发育，结果导致卵子发育更加均匀、更成熟和早熟的胚胎

维生素调控母猪的繁殖性能可能是通过影响卵巢内类固醇激素的合成和改变子宫内环境实现的：①维生素A可能通过影响卵巢内类固醇激素的合成而间接发挥其对繁殖机能的作用(Talavera和Chew，1988)。缺乏维生素A后，孕酮合成和分泌量减少(Ganguly，1971)。②维生素A还可以直接影响子宫内环境，来改变胚胎的发育，而这种作用形式需要借助视黄醇结合蛋白（RPB）。Harney(1990)报道在妊娠10-15天之间，猪胚胎可产生RPB。Adams (1981)研究发现当母猪血液中孕酮水平提高时，子宫液中维生素A的含量也得到提高，并且发现由子宫内膜和孕体的RPB含量都有提高，他们认为RPB对于将维生素A从子宫转运到胚胎中发挥着重要的作用。③维生素A可直接或以维生素A酸的形式调控细胞的分化与增殖以及特定基因的转录，从而调节新陈代谢和胚胎的发育(Bedo，1989；Wolf，1990；Chew，1993)。

2 β-胡萝卜素与母猪繁殖

2.1 生理机能　　

类胡萝卜素来源于植物的前体型维生素A，而β-胡萝卜素是具有最大生物活性的维生素A原。多数动物能在肠壁内或肝脏中把β-胡萝卜素转化为维生素A，但因物种不同其转化效率有差异。猪摄入含β-胡萝卜素较高的食物转化为维生素A的效率较低，1 mg β-胡萝卜素仅相当于260-500 IU的维生素A（NRC，1988）。　　

β-胡萝卜素作为维生素A源，具有维持动物正常的视觉，保护上皮组织完整的作用；β-胡萝卜素通过与自由基反应生成无毒产物或者中断自由基的连锁反应来清除体内自由基(Britton,1995)，保护机体组织或细胞免受自由基和脂质过氧化损伤等作用；同时，β-胡萝卜素具有良好的通透性，能够透过卵泡膜进入卵泡内，调节生殖活动(Liebler，1993)；β-胡萝卜素还与黄体生成素的合成有关，具有改善受胎率及缩短离乳至首次发情时间的作用。 

2.2 应用效果　　

关于β-胡萝卜素对母猪繁殖性能的影响，大部分研究结果表现的是正面效应(Kostoglou，2000；冯俊，2009)，但也有报道没有显著作用的（Rheaume，1986），这可能与β-胡萝卜素的添加方式和添加剂量有关。

Kostoglou (2000) 选择妊娠99天的母猪，在饲料中直接添加400mg/kg β-胡萝卜素，或分4次（妊娠100天、分娩当天、断奶当天和发情第一天）给母猪注射200 mg/kg β-胡萝卜素，结果显示饲料添加组血清β-胡萝卜素、维生素A浓度无显著变化，而注射组这2个指标均有显著提高，注射组和饲料添加组均提高了仔猪断奶重量，但注射组与不添加组相比还提高了窝产仔数。这也说明通过注射的方式给母猪补充β-胡萝卜素比直接在饲料中添加，能增加其在体内的吸收，并能提高β-胡萝卜素向维生素A的转化，从而更有效的提高母猪的繁殖性能。但Rheaume（1986）却报道在母猪妊娠期注射β-胡萝卜素对繁殖力无显著影响。通过在饲料中添加的方式给母猪补充β-胡萝卜素，对母猪繁殖性能无显著影响，其原因可能是在母猪肠道中β-胡萝卜素的溶出度较低，难于被吸收，另外由于其分子结构的不稳定性，容易自身被氧化而失活。冯俊 (2009) 在妊娠后期母猪日粮中分别添加不同剂量的β-胡萝卜素微囊，保证了其稳定性，结果显著提高了仔猪的初生重，增强了妊娠母猪的总抗氧化能力以及血清和初乳中的免疫球蛋白水平，并且添加160 mg/kg时效果最好。　　

粮中维生素A已经满足母猪的繁殖需要时，再补充β-胡萝卜素也可以改善母猪的繁殖性能(Coffey，1993)。Pope (1990) 研究发现胚胎死亡一般发生在母猪妊娠早期，即当胚胎从囊胚阶段向丝状阶段发育时，因此，在这个阶段给母猪补充充足的维生素营养至关重要。Coffey (1993) 在试验1中对初产和经产的长白母猪在断奶时一次性颈静脉注射0、50、100和200mg的β-胡萝卜素，而基础日粮中维生素A的含量都为11000IU/kg，结果得到β-胡萝卜素对母猪血浆中孕酮和维生素A的含量以及初产母猪的繁殖性能没有影响，但提高了血浆中β-胡萝卜素的含量和经产母猪的产仔数；在试验2中他在仔猪断奶和母猪配种的当天及配种后的第7天分别对母猪注射200 mg β-胡萝卜素和50000 IU维生素A后，提高了母猪窝活仔数及初生窝重，但对初生重没有影响。此试验结果也表明在维生素A含量充足的母猪日粮中，再补充β-胡萝卜素比只添加维生素A可以进一步提高窝产活仔数，这是因为β-胡萝卜素具有维生素A以外的生理功能，它对母猪繁殖性能的影响可表现出不同于维生素A前体的独立作用(田允波，1996)。

2.3 作用机制　　

很多证据已经表明，用β-胡萝卜素对断奶母猪进行处理可以提高窝产仔数，但产生这些效应的机制还未得到全部证明，也还未弄清楚它究竟是直接参与调节某些繁殖进程，还是只作为维生素A的来源。β-胡萝卜素主要贮存在黄体中，而维生素A则主要贮存在肝脏中，这可能是β-胡萝卜素在繁殖过程的独特作用。据推测，β-胡萝卜素通过对繁殖过程中1个或多个关键阶段（包括卵子成熟、排卵、受精和胚胎的早期成活和发育）发挥积极的作用来提高窝产仔数。Pope (1990) 给母猪注射β-胡萝卜素提高了血浆孕酮水平，表明β-胡萝卜素可能通过作用于卵泡黄体改善其分泌功能，从而影响母猪繁殖过程。　　

β-胡萝卜素有改善母猪繁殖性能的作用，其可能的机理是：

①β-胡萝卜素具有抗氧化作用，是非常有效的自由基清除剂，作为抗氧化剂可防止脂质过氧化(Burton，1984)，从而保护子宫及卵巢中合成类固醇的细胞免受氧化作用的损害。目前已了解β-胡萝卜素在低渗透压时（如在滤泡颗粒层中）可起抗氧化作用(田允波，1996)。

②β-胡萝卜素可调控靶组织的核酸合成。

③β-胡萝卜素被吸收后进入亚细胞结构，调节子宫环境或者内分泌反应，从而影响胚胎的附植、生长和发育等过程；能促进卵巢中黄体细胞分泌孕酮(Pope，1990)，降低胚胎死亡率。

④刺激“子宫乳”分泌(Chew，1993)。⑤提高母猪所产仔猪体内淋巴细胞的增殖(Hoskinson，1989)和血浆中免疫球蛋白的浓度(Brief和Chew，1985)，从而提高了自身免疫力，降低了仔猪死亡率。

影响母猪繁殖性能的营养因素较多，在生产中应以能量、蛋白质、氨基酸和矿物质等营养平衡的日粮为基础来研究维生素营养。维生素A和β-胡萝卜素作为其中比较重要的两种维生素营养素，关于不同胎次的母猪对维生素A和β-胡萝卜素的最适需要量，以及两者的配伍添加和添加时间，还值得进一步探讨和研究。同时，在生产中还应该考虑饲养管理水平、动物品种及胎次、饲粮组成、环境条件等因素，来研究母猪对维生素A和β-胡萝卜素最佳饲喂量，从而更好的改善母猪的繁殖性能。

参考文献:

1  冯俊, 邓斐月, 余燕玲, 杨彩梅, and 陈安国. 2009. 微囊化β-胡萝卜素对妊娠母猪繁殖、免疫和抗氧化功能的影响. 浙江大学学报：农业与生命科学版 35(6):665-669.