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发表于 2010-10-8 07:39:25
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日粮营养水平对猪的繁殖性能影响较大,然而日粮中的脂肪酸尤其是多不饱和脂肪酸(PU-FA)的种类和含量对种猪繁殖性能的影响,尚未受到足够的重视。目前妊娠母猪的日粮基本上是由谷物和植物性饼粕等组成,含有较多的ω-6系列多不饱和脂肪酸,而ω-3系列多不饱和脂肪酸的含量较少,甚至不含二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)。因此,导致了母猪日粮中ω-6多不饱和脂肪酸和ω-3多不饱和脂肪酸的比值过高,进而影响母猪的繁殖性能。本文主要从多不饱和脂肪酸的来源、合成途径、影响猪繁殖性能的可能机理及使用效果等方面阐述多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能的影响。
1 日粮多不饱和脂肪酸的种类和合成途径
1.1 多不饱和脂肪酸的种类 按照ω编号系统可将多不饱和脂肪酸分为ω-9、ω-7、ω-6、ω组。其中具有重要生物学功能的通常是ω-3组和ω-6组,常见的ω-3多不饱和脂肪酸包括α-亚麻酸(ALA)、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸;常见的ω-6多不饱和脂肪酸包括:亚油酸(LA)、r-亚麻酸(GLA)、双高-ω-亚麻酸(DHGLA)和花生四烯酸(AA)、二十二碳五烯酸(DPA)等。
1.2 多不饱和脂肪酸的生物合成在哺乳动物体内,合成长链ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸共用一套酶系统,并且合成途径中第一步的△6-去饱和酶是限速酶,因此存在相互竞争,并且两类多不饱和脂肪酸不能相互转换(Calder,2001)。所以种猪日粮中ω-3多不饱和脂肪酸和ω-6多不饱和脂肪酸之间的适宜比例比它们的绝对含量更重要。一般认为,日粮中ω-6多不饱和脂肪酸和ω-3多不饱和脂肪酸之比不应大于10∶1。Sprecher(2000)和Wallis等(2002)提出了合成二十二碳多不饱和脂肪酸的新途径,其中最后一步β-氧化过程发生在细胞的微粒体内,而其他合成过程则在内质网,这也说明了二十二碳六烯酸的合成效率低于二十碳五烯酸的原因。Li等(2000)证实,14日龄仔猪的肝脏中存在这种合成途径,不过在胎儿的肝脏中没有发现这种合成途径。
2 多不饱和脂肪酸影响猪繁殖性能的作用机理
2.1 影响特定细胞的脂肪酸组成和大多数哺乳动物一样,猪大脑、视网膜和精子的脂类中二十二碳六烯酸含量远远高于其他组织(Rooke等,2001)。在妊娠后期,胎儿的大脑和视网膜中多储存相当数量的二十二碳六烯酸,日粮缺乏二十二碳六烯酸会导致视力下降和大脑功能受损(Das,2003)。Penny等(2000)报道,精子中二十二碳六烯酸的比例降低及二十碳五烯酸含量升高与受精能力降低有关。一般认为,二十二碳六烯酸含量高的细胞膜更具弹性、伸缩性,更容易从伸展态转化为环状结构。
考虑到在种公猪的整个利用期中,精子的常规质量指标和数量指标会发生显著变化,人们现已开始深入研究能减少这些变化的可行方法,便提高公猪的商用价值。由于二十碳和二十二碳多不饱和脂肪酸对精子的新陈代谢具有重要作用,所以这两类多不饱和脂肪酸受到了人们的特别关注。
2.2 多不饱和脂肪酸是类二十烷的前体物质在哺乳动物体内,经磷脂酶A2催化,磷脂中的花生四烯酸和二十碳五烯酸被释放出来,随后经过环加氧化酶和脂加氧酶的催化途径形成两类主要的类二十烷代谢产物:一类是前列腺素类化合物包括前列腺素(PG)、凝血垩烷和环前列腺素;另一类为白三烯。其中花生四烯酸产生2-前列腺素类化合物(包括前列腺素F2α、E2、D2、I2和A2)和-白三烯,其中E2型前列腺素和F2α型前列腺素有刺激子宫收缩和破坏黄体的作用。而二十碳五烯酸被转化为3-前列腺素类化合物和5-白三烯,这类前列腺素的生物学效能低于2-前列腺素。
饲喂二十碳五烯酸可降低细胞膜中花生四烯酸的含量,二十碳五烯酸还抑制催化磷脂释放花生四烯酸的磷脂酶A2的活性和竞争性抑制环加氧化酶和脂加氧酶的活性,从而最终减少由花生四烯酸转化的2系列前列腺素的产生,有利于胎儿的生长发育。此外,体内和体外的试验结果都显示,增加日粮的ω-3多不饱和脂肪酸可减少肿瘤坏死因子α的产生(Rooke等,2001)。
2.3 影响机体的基因表达多不饱和脂肪酸主要通过以下途径影响基因表达:1)通过改变生物膜的流动性来影响受体的活性。Bhathena等(2001)报道,体内胰岛素受体的活性受膜流动性的影响较大,饲喂玉米油和油鲱鱼油的结果发现猪生物膜的流动性和胰岛素受体的结合程度密切相关。2)膜磷脂的衍生物即三磷酸肌醇和二酰基甘油酯是细胞内的第二信使。磷脂酶C作用于磷脂酰肌醇产生三磷酸肌醇和二酰基甘油酯。猪日粮中补加鱼油可增加心脏肌细胞的ω-3多不饱和脂肪酸的含量,进而导致三磷酸肌醇释放减少蛋白激酶C活性下降(Nair等,2001)。3)脂肪酸可以和核内受体及转录因子发生交互作用。油酸提高猪脂肪组织中转录因子过氧化物酶体增多生物激活受体γ(PPARγ)和CCAAT/增强子黏结蛋白α活性,它们的mRNA水平升高(Ding和Mersmann,2001)。Kachhap等(2000)报道,日粮不饱和脂肪酸和乳腺癌的发病率有关,通过细胞培养发现,增加亚油酸和雌激素水平可影响乳腺癌易感基因(BRCA1)基因的表达,导致乳腺癌的发病率升高。
3 多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能的影响
3.1 多不饱和脂肪酸对公猪繁殖性能的影响二十碳和二十二碳多不饱和脂肪酸在精子及精浆
中的浓度相当高,在有些情况下甚至高达总脂肪酸的60%~70%。此外,精子及精浆中的脂肪几乎全部由磷脂组成。精子中脂肪的这些特点是为满足精子的各个特定功能,满足完成受精过程中的特定需要,并且和精子的浓度、活力和成活率有关。
Paulenz等(1995)研究表明,添加鳕鱼肝油可使精子中的二十二碳六烯酸含量显著增加,而ω-6系列二十二碳五烯酸则显著减少。公猪日粮中添加金枪鱼油后,精子脂肪酸中二十二碳六烯酸持续增加,并且脂肪酸持续增加的时间和精子重新发育时间相一致,精液的精子浓度显著提高,精子活力和每100头母猪出生的活仔猪数显著增加。Rooke等(2001)指出,公猪日粮中添加30 g/kg金枪鱼油可使活精子数、运动精子数和具有完整精子顶体的精子数显著增加,但精液的精子浓度差异不显著。此外,通过日粮添加鱼油来提高精子的多不饱和脂肪酸的水平,有利于提高低温和冷冻贮存精液的精子存活力,改善精子的功能。考虑到精子的发育特点,建议在公猪日粮中持续适当添加鱼油。
3.2 多不饱和脂肪酸对母猪繁殖性能的影响仔猪大脑在胎儿时期的发育是至关重要的。因此为妊娠母猪提供适宜水平的长链多不饱和脂肪酸,满足仔猪大脑发育需要,则有利于提高仔猪出生后的存活率。不过,在妊娠后期,脂肪酸通过胎盘效率较低,胎儿脐带血中二十二碳六烯酸浓度比母体血中二十二碳六烯酸含量低很多。Bazinet等(2003)给分娩前10 d到分娩后14 d的母猪日粮中添加高水平的亚麻酸,使日粮的ω-3多不饱和脂肪酸与ω-6多不饱和脂肪酸的比值为0.5,而对照组则为0.05,仔猪14日龄时断奶并屠宰。试验结果显示,高α-亚麻酸(18∶3ω-3)日粮可使母乳中18∶3ω-3和22∶6ω-3多不饱和脂肪酸的含量分别比对照组增加了1.41倍和86%。试验组仔猪胴体的亚麻酸含量比对照组高4.23倍,ω-3/ω-6多不饱和脂肪酸比值高4.60倍。
Rooke等(1998)在妊娠90 d的母猪日粮中分别添加豆油和金枪鱼油,结果显示,添加鱼油后出生仔猪体内的ω-3多不饱和脂肪酸尤其是二十二碳六烯酸含量增加,而ω-6多不饱和脂肪酸尤其是花生四烯酸含量减少。因此,尽管日粮的多不饱和脂肪酸转移到胎儿的效率较低(<5%),但通过在母猪日粮中添加长链ω-3多不饱和脂肪酸,仍可使胎儿大脑和视网膜的二十二碳六烯酸含量增加。
在母猪排卵前或排卵期间,日粮中添加多不饱和脂肪酸可提高母猪的受孕率和早期胎儿的存活率。Perez-Rigau等(1995)在青年母猪初次配种前28 d的日粮中分别添加40 g/kg椰子油(中链脂肪酸)、大豆油(主要是亚油酸)和油鲱鱼油(二
十碳五烯酸和二十二碳六烯酸),并且一直持续到配种后35~37 d。结果显示,与淀粉对照日粮相比,油鲱鱼油可增加初产母猪的活胎儿的数量,豆油和椰子油则没有效果。经产母猪的试验结果则显示,已产多胎的经产母猪的效果不明显,这可能是由于青年母猪饲喂鱼油的时间较早或经产母猪体内二十二碳六烯酸贮存较多的缘故。研究结果表明,在母猪哺乳期日粮中补加ω-3型脂肪酸,使得母猪下一胎的存活数比上一胎有明显提高。在母猪妊娠期和哺乳期补充5%亚麻仁油不仅可以提高其窝产仔数,而且还可使仔猪初生重和断奶重均增加,同时也可以降低仔猪断奶前死亡率(汪勇等,2004)。袁巧灵等(2003)利用妊娠95 d到产后21 d的母猪比较了日粮添加5%的葵花籽油、胡麻油和猪油对母猪繁殖性能的影响效果,试验结果显示,高亚麻酸含量的胡麻油母猪组的仔猪个体出生重较高,死亡率和仔猪腹泻率较低。综合以上试验结果,母猪妊娠60 d后及泌乳期,日粮中添加适宜水平的长链ω-3多不饱和脂肪酸,有利于提高母猪的繁殖性能。
4小结
由于机体内ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸的代谢存在着相互竞争,所以种猪日粮中ω-3多不饱和脂肪酸和ω-6多不饱和脂肪酸之间的适宜比例比其绝对含量更重要。补加富含ω-3多不饱和脂肪酸的饲料原料,如深海鱼油或鱼粉等可使精子中的二十二碳六烯酸含量显著增加,精液的精子浓度显著提高。母猪日粮添加ω-3多不饱和脂肪酸也可提高母猪的生产性能。但是,目前有关多不饱和脂肪酸对猪繁殖性能影响的研究还不多,并且试验结果大都是通过添加富含多不饱和脂肪酸的脂肪获得的,因此很难把多不饱和脂肪酸的作用从脂肪的能量效果中区分开来。今后的研究方向应着重以下两个方面:1)不同类型猪对长链多不饱和脂肪酸的需要量的差异;2)富含亚麻酸的植物油能否代替深海鱼油。 |
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