猪利用日粮纤维的研究进展

wangheping

　　日粮纤维是结构性多糖(纤维素、半纤维素和果胶)、非结构性多糖(胶质、粘质、藻类糖)、木质素，以及一部分细胞壁镶嵌蛋白质和矿物质等组成的不均一混合物(Annison等，1993)。长期以来，由于人们单纯用能量观点来看待饲料中的纤维，致使对日粮纤维的作用长期持否定的态度。认为它不仅本身没有营养价值，而且还会降低整个饲料的营养价值。直至70年代，由于大量研究发现膳食纤维与西方流行的诸如血管病、直肠癌和肥胖等多种“文明病”有某种确定的联系，膳食纤维的研究随之成为人的营养和医学研究的一个热点，从而也进一步带动了动物营养学界对日粮纤维物质的研究。特别是随着世界人口的迅速增长，人类对粮食的需求不断增加，“人畜争粮”的问题日益严重，这迫使人们将视线转向那些不为人类食用的富含纤维的非传统类饲料，从而将对日粮纤维的研究提到议事日程上来。
　　这年来的一些研究表明，猪具有利用纤维的能力，猪的后肠存在大量利用纤维的微生物，在胃、小肠内也发现了大量的纤维素分解菌，并且其分泌的纤维素酶的活性特别高。目前有关猪利用日粮纤维的研究已成为一个热点问题。本文从以下4个方面对猪对日粮纤维的利用进行系统阐述：(1)猪利用日粮纤维的生理基础;(2)仔猪、生长肥育猪和妊娠母猪对日粮纤维的利用特点;(3)日粮纤维对猪养分消化吸收的影响;(4)日粮纤维对猪消化生理的影响。
　　1 猪利用日粮纤维的生理机制
　　猪在长期进化过程中，为适应生存环境，形成了发达的大肠，尤其是结肠部分，并具有完整的微生物区系，包含所有的优势反刍纤维素分解菌。此为猪利用日粮纤维的生理基础。
　　从猪的消化道结构来看，猪的胃、小肠与其它单胃动物相似，主要是具有消化和吸收功能，但猪的大肠发达，具有类似瘤胃“发酵罐”的功能，故猪可以利用一些农作物副产品，食品加工副产品及一些优质青绿饲料。
　　从猪体内微生物区系的特点来看，猪大肠包含需氧微生物、厌氧微生物和兼氧微生物，其中专性厌氧微生物占优势。它的微生物区系包括高活性的反刍纤维分解菌属和半纤维素分解菌属，其中包括琥珀酸生成纤维菌、白瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌、丁酸弧菌属及反刍类菌体，其中琥珀酸生成纤维菌和生黄瘤胃球菌属，在生长猪的大肠内也占优势地位。Varel等(1987)从猪的大肠内分离出一种新型高活性的纤维分解菌属—草食梭状芽胞杆菌，其降解细胞的能力相当或高于反刍纤维素分解菌。初生猪的盲肠和结肠并无微生物存在，但随着开始采食植物性饲料，逐渐建立起微生物区系。食糜在大肠内的停留时间比在小肠内的长，同时吸收大量水分(Stanogias和Pearce，1985)，因此食糜进入大肠时，干物质比例增加。随着在大肠内停留的时间的延长，纤维细菌发酵越来越活跃，纤维通过大肠的速度比日粮非纤维成分慢(Wolin，1981，Degraeve，1991)，此为微生物发酵提供了良好的条件。纤维素和半纤维素经水解可产生挥发性脂肪酸与二氧化碳、甲烷。挥发性脂肪酸可为肠壁吸收，二氧化碳和甲烷等气体则排出体外。
　　在现代养猪生产中，应充分挖掘猪利用纤维的能力，提高农副产品的使用，这对节约粮食，降低养猪成本具有重要意义。
　　2 猪对日粮纤维的利用
　　不同生长阶段的猪由于其消化道以及小肠后部和大肠的微生物区系的发育程度不同，因而其利用日粮纤维的能力也各不相同。以下谨从猪的不同生长阶段或生理阶段来阐述仔猪、生长肥育猪和妊娠母猪对日粮纤维的利用特点。
　　2.1仔猪对纤维的利用
　　许多营养学家认为，由于断奶仔猪消化功能尚未发育，小肠后部和大肠的微生物区系尚未发育完善，无发酵纤维的能力，因而日粮纤维会损害断奶仔猪的性能。由于受这种思想的束缚，人们对仔猪日粮纤维方面的研究较少。然而近年来的，随着对纤维认识的深入，人们发现在仔猪日粮中添加适量的纤维，有助于仔猪消化系统的发育，预防消化紊乱，有助于大肠消化功能和代谢功能的适应，防止仔猪应激综合症的发生，现在这已引起了人们的关注。
　　近年来一些研究表明，仔猪对日粮纤维具有一定的利用能力，日粮纤维，尤其是日粮中非淀粉多糖(NSP)对断奶仔猪具有特殊的作用。
　　Londland(1994)进行了一项试验，测定了甜菜渣(含有高浓度的非淀粉多糖，达600gNSP/kg干物质)能否用于早期断奶仔猪中，其方法是将以大麦和小麦为基础的日粮与其中50%的谷物为甜菜渣取代的日粮进行对比，仔猪断奶日龄为21日龄(5.5千克)。结果表明，二种处理之间猪的生长性能(包括自由采食量、日增重、饲料转化效率)均差异不显著(P>0.05);在为期36天的试验期内饲喂二种日粮的断奶仔猪之间平均日增重仅相差3克。而采食甜菜渣日粮的猪与采食谷物日粮的猪采食的NSP分别为164克、75克。生长性能和消化率数据表明，刚断奶的仔猪能够摄入和利用相当大量的可发酵NSP而对其性能无不良影响，同时其肠道菌群很快就适应后肠内容物的变化。Li等(1994)研究了不同日粮纤维(Solkafloc)水平对仔猪氨基酸消化率的影响。结果表明，在玉米淀粉-豆粕型基础日粮中添加13.3%Solkafloc(相当于16.8%中性洗涤纤维)对回肠氨基酸消化率没有产生抑制作用,同时对粪中蛋白质和氨基酸消化率亦没有任何影响.这些结果在某种程度上否定了仔猪不能发酵和利用非淀粉多糖的传统思想。
　　许多研究表明，提高断奶仔猪日粮中纤维含量能有效地降低断奶仔猪腹泻(Aumaitre，1995;Ball和Aherne，1982;londland，1994)，预防仔猪结肠炎、肠毒血症(由大肠杆菌引起)(Shanks，1978)和水肿病(Smith等1968)。日粮纤维维持仔猪健康的机理尚不清楚，其原因可能有：(1)维持肠道微生物区系和微生态环境，防止消化功能紊乱。非淀粉多糖，如可发酵的半纤维素、果胶等，可作为肠道内益生菌的能量来源(见：张似青译，1991);同时亦可替代抗生素维持仔猪健康(Low，1990)。(2)加快食糜排空速度，减少了有害细菌的生长。Bolduan(1988)认为仔猪胃肠道机能微弱，排空速度慢，建议将第一阶段断奶日粮纤维水平增加到5%来帮助促进肠道功能的发育，以减少食糜排空时间，减少底物作用细菌生长的有效率。(3)促进胃肠道后段适应消化功能，促进结肠发酵。Bolduan(1988)认为。即使是高度不消化的秸杆，对促进结肠发酵作用也有好处。Longland等(1994)得出一个惊人的发现：饲料中添加大量的甜菜渣，仅1个月的仔猪就对NSP具有令人吃惊的消化能力。(3)纤维发酵减少了具的毒性作用的胺的形成。由于适量的纤维供给大肠菌群发酵的底物，与非淀粉多糖发酵有关的酸性条件减少了具有毒性作用的胺的形成，比如结肠和大肠内的尸胺、腐胺、组胺和色胺，从而减少腹泻(Aumaitre，1995)。(4)日粮纤维可刺激唾液、胃液、胆汁和胰液的分泌，又可降低养分浓度和提高饱感，从而有助于维持养分摄影入量与仔猪的消化能力之间的良好平衡。(5)日粮纤维可与机体的有害物质结合，进而使得有害物质与肠道粘膜细胞接触的机会减少;(6)日粮纤维在结肠发酵产生的挥发性脂肪酸可改变水的吸收。
　　给断奶仔猪提供一定量的日粮纤维，这对促进消化道的发育和维持仔猪健康具有重要的意义。这是对传统思想挑战，也是今后有关仔猪对日粮纤维利用的研究方向。Pluske博士认为，营养学家应该有可能开发出专门的日粮以促进仔猪后肠的生理发育。
　　2.2 生长肥育猪对纤维的利用
　　生长肥育猪消化系统的发育已趋完善，后肠微生物区系已日趋成熟，故其利用纤维的能力要比仔猪强得多。生长肥育猪对日粮纤维的利用主要体现在能量的提供、采食量的控制、生长性能的影响及猪胴体品质的改良上。一些研究表明，日粮纤维产生的挥发性脂肪酸可提供猪5—28%的能量需要(Friend等,1963;Farrell和Johnso,1972;Imoto和Namioka,1978b;Kass,1980a)。猪日粮中添加纤维可降低日粮消化能浓度(King和Taveiner，1975;Degoey和Ewan，1975;Kennelly等，1978;Kennelly和Aherne，1980b)。为了维持消化能进食量，猪通常增加对该日粮的采食量(Baird等，1975;ARC，1981;Low，1985)。然而，当日粮中粗纤维含量超过10%—15%时，由于日粮体积过大或适口性降低而使采食量下降(Braude，1967)。另外一些系水性较高的纤维因其能提高猪的饱感从而降低猪的采食量(Kyriazakis和Emmans，1995)。在低温环境下，饲喂低消化能(高纤维)日粮对维持猪的生长速度与喂高消化能日粮时相似;但在高温条件下，低消化能(高纤维)日粮一般会影响猪的生长(Coffey等，1982;Stahly，1984)。许多研究表明，当日粮中粗纤维含量超过7%到10%时，生长猪的生长性能受到抑制(Jensen等，1959;Hochstetler等，1959;Pond等，1962)。Kass等(1980a)就日粮纤维对生长肥育猪的影响进行了综述，他描述道，生长肥育猪生长受抑制的程度随日粮纤维来源不同而异，麦麸和苜蓿抑制猪的生长，而燕麦则没有这种抑制作用。Grampton等(1954)报道，含25%的麦麸的日粮不影响猪的生长速度，但用12.5%的苜蓿加12.5%的燕麦或12.5%的苜蓿加12.5%的麦麸配制成的日粮则降低猪的增重。但这些不利影响往往伴随着胴体含脂率下降、瘦肉率上升的正面效果。采食高能量水平日粮的猪日粮中每增加1%的中性洗涤纤维，背膘厚度减少0.01-0.028英寸(Stahley，1993)。
　　有关猪对日粮纤维需要量的研究较少。张勇和朱宇旌(1998)通过控制玉米、苜蓿草粉的添加量改变饲粮粗纤维水平，以研究生长育成猪不同体重阶段纤维需要量，结果表明，生长阶段以5%、7%、9%三个粗纤维水平的饲粮饲喂生长肥育猪，试验猪体重在20—35kg、35—60kg、60—90kg以及整个20—90kg体重阶段，生长表现组间无显著差异(p>0.05)，20—35kg阶段5%水平最佳;35kg—60kg阶段7%与5%水平接近;60—90kg阶段，7%水平最佳。整个20kg—90kg生长肥育阶段，7%水平最佳，5%水平与其接近，9%水平最差。
　　2.3 母猪对纤维的利用
　　成年猪由于肠道宽大，食糜在大肠内停留时间更长，且成年猪大肠中分解纤维素的细菌是生长猪的6.7倍(Varel，1987)，因此成年猪比生长肥育猪利用纤维的能力更强。近年来，人们关于成年猪对日粮纤维的利用主要集中在妊娠母猪对日粮纤维的利用上。
　　母猪营养中关于纤维日粮的实验主要集中于日粮纤维对母猪内分泌和产前行为以及繁殖性能的影响上。
　　Smith和Wagner(1984)报道，饲喂高纤维的母猪血液中催乳素的浓度较高，其原因可能是高纤维日粮加快了食糜流通速度，减少了产生内毒素的有害菌的数量(Morkor等，1983)，而大肠杆菌产生的内毒素会降低母猪体内的催乳素的浓度。Famer等(1995)以麸皮、玉米芯和燕麦、燕麦壳作为纤维来源，研究在怀孕期间饲喂高纤维日粮对母猪内分泌的影响。结果表明，日粮中纤维含量对母猪血液中孕激素的含量没有显著影响。以麸皮、玉米芯为纤维来源的日粮中催乳素的含量比较高。对孕激素的影响日粮纤维和时间具有交互作用。
　　母猪在妊娠期间常出现一些异常行为。所谓母猪的异常行为，指的是一种无明显目的的反复行为。常见的有咬棚栏、虚假咀嚼以及过量的额外饮水。采食高纤维日粮，其异常行为明显减少。Robert等(1993)报道在怀孕期间，采食高含量的麸皮、玉米芯、燕麦壳或燕麦的日粮的母猪，其异常行为比采食传统的玉米-豆饼型日粮的母猪少，而花更多的时间用于静卧，并且减少了额外的饮水次数。过量的饮水可减少对粪便的处理量。Matte等(1994)亦有类似的报道，他指出，母猪在妊娠期间采食小麦麸和玉米芯，异常行为减少50%，休息时间延长12.8%。母猪行为的改变可降低能量的需要，提高能量利用效率，为母猪和胎儿生长提供更多的能量，并且高纤维日粮可产生更多的挥发性脂肪酸，特别是乙酸，乙酸是合成乳脂的原料，这对仔猪特别有利。
　　有关日粮纤维对母猪繁殖性能的影响是目前研究的一个热点问题。许多试验结果表明，纤维对母猪生产性能，包括初生仔猪数、初生体重、初生死亡率及母猪分娩时的体重等没有有害影响(Cunha等1944;Teague，1955;Seerley和Wahlstrom，1965;Danielson和Noonan，1975;Pollmann等，1979，1981;Kornegay，1981)。Duane E.Reese(1997)对纤维对妊娠母猪繁殖性能的影响，不同纤维源、中性洗涤纤维摄入量对母猪生产性能的影响进行了综述。他将以前有关妊娠期日粮纤维的作用研究结果汇集起来得出了一个总的分析结果：1、饲喂高纤维日粮可延长母猪的利用年限。妊娠期间饲喂高纤维日粮使母猪在泌乳期间体重丧失较少(1.36kg)，而日采食量较多(0.27kg)，可较好地维持母猪的体况。2、饲喂高纤维日粮可改善窝仔性能。饲喂高纤维日粮可使每窝的产活仔数和断奶仔数各增加0.3头，平均断奶存活率未受影响;仔猪平均初生重少0.09kg，而平均断奶重多0.41kg。有关不同纤维源对母猪生产性能的影响的研究较少,不同纤维来源对妊娠母猪生产性能的影响不一致(Duane E.Reese，1997)。妊娠期饲喂苜蓿粉和烧酒糟会对母猪产生不利影响，而苜蓿干草/苜蓿半干青贮、玉米面筋饲料、燕麦皮/燕麦和小麦秸却可对其产生有利影响。对活产仔数有利影响最大的是燕麦皮/燕麦。而饲喂燕麦皮/燕麦的母猪，其仔猪的断奶前存活率最低。饲喂苜蓿干草/苜半干青贮、玉米面筋或小麦秸时，活产窝仔数的增加幅度相近(每窝活产仔数分别为0.5、0.7和0.6头)。饲喂苜蓿干草/苜蓿半干青贮、燕麦皮/燕麦和小麦秸时断奶仔猪的增加也都相近(每窝断奶仔数分别增加0.8、0.7和0.7头)。有关不同纤维水平对母猪生产性能的影响的研究较少(Duane E.Reese，1997)。Duane E.Reese(1997)指出,为了最大限度地增加窝产仔数和断奶仔数，在采食苜蓿半干青贮时每天至少应该采食450克中性洗涤纤维，饲喂玉米面筋饲料每天提供380克中性洗涤纤维可以最大限度地增加窝产仔数。虽然未用小麦秸进行纤维用量试验，但母猪通过采食小麦秸每天获得368克中性洗涤纤维则可最大限度地增加了窝产仔数。因此，为使母猪每窝多断奶0.3—0.7头仔猪，应使母猪在妊娠期内每天采食350—400克中性洗涤纤维。3.日粮纤维对养分消化吸收和利用的影响
　　一般来说，随着日粮纤维含量的提高，养分消化利用率会随之降低(Lindberg等，1994;Schulze等，1994)。Just(1982a)报道，日粮中纤维含量每增加1%，总能消化率下降大约3.5%。同时，日粮纤维也会降低猪对淀粉、蛋白质、脂肪和矿物质的消化利用率。
　　有关纤维对蛋白质或氨基酸消化率的影响的报道很不一致。一些报道认为，当富含纤维的原料为日粮提供的蛋白质极少时，提高纤维水平并不显著影响蛋白质和氨基酸的消化率(Li等，1994;Sauer等，1991)。然而，另一些研究者则发现，提高日粮纤维水平会降低蛋白质消化率(Lien等，1994;Lindberg等，1994;Schulze等，1994;Lenis等，1996)。还有许多试验表明，纤维会降低氮和氨基酸的消化率，但并不一定会降低氮的利用率，相反，当能量成为限制性因素时，加入纤维可提供能量，从而改善蛋白质的利用(Lenis等，1996)。一般来说，纤维对氮沉积的影响与纤维来源、日粮的蛋白质/能量比和日粮组成有关。
　　表1总结了近年来有关纤维对猪养分消化、吸收和利用影响的研究报道。
　　日粮纤维降低养分消化利用率机制可能有： 1、日粮纤维使更多营养物质进入大肠发酵(Jфrgen和Jensen，1994)，而来自大肠发酵产生的能量利用效率低于小肠能量利用效率[52%对76%(noblet等，1944);57%对74%(Hoffmann等，1990)]。2、日粮纤维降低营养物质的吸收率(Guisi-Perier等，1991)。纤维影响肠道食糜粘度(Bedford，1996)、提高食糜过肠速度(Stanogias和Pearce，1985a)、吸附营养成分(Bergner等，1981)，增厚肠道粘膜层、损害微绒毛(Visek，1978)，从而导致养分吸收率降低。3、细胞壁阻止了消化酶与细胞内容物的接触，或纤维与内源酶结合降低了酶的活性(Almiral等，1995)，从而影响其它养分的消化率。4、日粮纤维增加营养物质的内源损失。日粮纤维可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加粪内源氮的分泌(Schulze等，1994、1995; Leterme等，1992、1996、1998)。日粮纤维水平的提高也会引起内源脂肪和内源矿物质元素的损失增加。
　　表1 纤维对猪养分消化、吸收和利用的影响
　　Table 1.The effect on pig’s digestion, absorption and utilization of nutrients
　　纤维来源
　　纤维水平
　　日粮类型
　　动物体重
　　对养分消化、吸收和利用的影响
　　资料来源
　　豌豆纤维(PF)
　　0、80、160、240gPF/日
　　大麦
　　—
　　降低S、CP、AA消化率，CH2O消化率有所提高
　　Lien等(1994)
　　苜蓿叶粉(LLM)
　　0、5、10、20%LLM
　　大麦
　　生长猪
　　OM、CP、EE和GE的消化率则随LLM增加而下降。
　　Lindberg等(1994)
　　豌豆纤维和果胶
　　5.2%、25.6%CF
　　大麦
　　生长猪
　　小肠S消化率分别为100%、90%
　　Jфrgensen和Jensen(1994)
　　纯化NDF(pNDF)
　　0、60、120、160gpNDF/kg日粮
　　玉米淀粉
　　25kg阉猪
　　回肠NDF的消化率与pNDF水平无关，为17%;DM、N、NDF-N的表观回肠消化率随pNDF的增加而直线下降
　　Schulze等(1994)
　　纯化麦麸NDF(pNDF)
　　0、15%pNDF
　　酪蛋白、玉米淀粉、六碳糖
　　40—75kg
　　N回肠消化率由94.1%降至88.9%(P<0.001)，大多数AA的消化率下降约2—2.5%(P<0.001);不影响回肠可消化AA的吸收(P>0.05);回肠可消化氮的利用率由64%提高至72%，N沉积增加了0.13g/kg0.75
　　Lenis等(1996)
　　非水溶性纤维Solkfloc
　　4.3%、7.3%、10.3%、13.3% Solkfloc
　　玉米-豆粕型
　　断奶仔猪
　　CP、AA回肠表观消化率差异不显著(P>0.05);干物质回肠表观消化率呈线性下降(P<0.001)
　　Li等(1994)
　　Alphafloc或麦秸
　　纤维素含量分别为2.0%、11.6%、6.4%
　　玉米-豆粕型
　　50kg生长猪
　　必需AA的回肠可消化率无显著差异(亮氨酸例外)，而粪可消化率下降。
　　Sauer等(1991)
　　纯纤维素
　　6%、16%纯纤维素
　　玉米
　　58kg生长猪
　　随纤维素水平提高，糖和氨基氮的吸收率降低。
　　Guisi-Perier等(1991)
　　注：S—淀粉;CH2O—碳水化合物;CP—粗蛋白;OM—有机物;EE—粗脂肪;GE—总能;DM—干物质;NDF-N —中性洗涤不溶性氮;N—氮
　　4 日粮纤维对猪消化生理的影响
　　许多试验证实，日粮纤维对猪的消化道结构、组织形态、胃肠道的蠕动、消化酶活性、消化道PH值、微生态环境等方面皆产生了重要的影响，同时亦对猪消化道具有重要的保健作用。
　　4.1 影响猪消化器官结构和组织形态
　　一般来说，随着日粮纤维水平的提高，消化器官重量、长度、容积等均适应性增大，尤其是大肠。Pond等(1988)研究表明饲喂高苜蓿粉日粮与低苜蓿粉日粮相比，成年猪肝脏、胃、小肠、肓肠及结肠的重量(占体重的百分比)均增加。在Jqrgensen和Jensen(1994)的试验中以果胶和豌豆纤维为纤维来源，生长猪消化道特别是大肠重量及长度增加，大肠重量增加了2倍，长度增加了30%。Anugwa等(1989)总结出禁食状态下，空内脏器官的重量与热量的产生有极高的相关性。因此上述发现有极其重要的意义。由于二者较高的相关性，饲喂高纤维日粮时，猪对饲料的利用率降低，产热增加，此外，日粮的能量的消化率降低。
　　断奶仔猪日粮中加入适量的纤维，尤其是NSP对仔猪消化道的发育具有重要作用。日粮中NSP可刺激消化道粘膜，促进胃肠蠕动作用，还可促进胃、肠道的发育和成熟。Bolduan(1988)发现，在仔猪刚断奶后的一段时间内，随着非淀粉多糖和未消化淀粉的通过，大肠的重量很快就增加到每千克体重90—100毫克，他建议将断奶仔猪日粮纤维含量提高至5%来帮助仔猪肠道功能的发育。McDonald(1998)建立了一个实验模型，检查非淀粉多糖和抗性淀粉(即不被内源α-淀粉酶消化的淀粉)对断奶仔猪消化生理的影响。试验结果表明，无论添加抗性淀粉或是添加羽扇豆NSP，都促进了大肠生长(表现为大肠重量增加)，但同时却降低了胴体的生长，这一效应是否会随猪龄的增长而延续下去尚需进一步的研究。
　　在猪消化道重量、长度、容积等发生变化的过程中，其形态也发生了明显的变化。关于日粮纤维对消化道形态的影响，各研究报道很不一致。这可能是由于日粮纤维对消化道形态的影响与纤维的来源和水平有密切关系的缘故。一些研究者认为高纤维日粮对生长猪的小肠绒毛长度无影响(Jin，1992;Cera，1988)，但使空肠绒毛宽度变大，而十二指肠、结肠绒毛则无变化。Jin(1992)发现断奶前仔猪口服纤维素使空肠和回肠绒毛缩短15%。Jin等(1994)的研究报道高纤维日粮使生长猪空肠、回肠、结肠的隐窝深度变大，由于隐窝是小肠粘膜细胞的主要分化部位(Potten，1977;Baserge，1985)，故表明细胞分化率和死亡率提高。
　　4.2维持肠胃正常蠕动
　　肠胃正常蠕动是影响养分吸收的重要因素。Fioramonti和Bueno(1980)证明麦麸对结肠的前进式蠕动有促进作用。Cherbut等(1991)认为，日粮纤维中间不发酵的部分是通过机械作用来影响肠道蠕动和食糜的滞留时间的‘而能部分发酵的纤维则可能是通过其发酵产品来影响肠道蠕动和食糜流通速度的。Graham(1988)用猪的试验证明，当日粮纤维高达200kg/kg时，也不会因食糜滞留时间加快而影响到营养物质的消化和吸收。
　　4.3 影响消化液的分泌、消化酶的活性
　　日粮纤维水平会影响消化液的分泌和消化酶的活性。高纤维水平会增加胃液、胆汁、胰液的分泌，胃液中胃蛋白质酶的活性增加，而胰蛋白酶和淀粉酶的活性却有所下降(Sambrook，1981;Ikegami，1990;Zebrowska等，1983)。这可能是由于纤维中含有部分酶抑制因子所致(Schneeman，1982)，同时日粮纤维对激素如胰岛素、胰高血糖素、抑胃多肽的分泌也有影响，间接地调控消化液的分泌(Ikegmi，1990)。但也有与此不一致的报道。如Pohland等(1993)比较4种日粮即豆饼日粮、菜籽饼日粮、小麦日粮和大麦日粮对胰液分泌量的影响时，并未得到显著的影响结果。这可能与纤维的类型和酶的种类有关。
　　4.4 影响消化道pH值
　　高纤维日粮对猪胃肠道pH值的影响尚无一致的报道。Jenry和Jφrgensen(1994)发现采食高纤维日粮的猪的盲肠和结肠的pH值均显著低于采食低纤维日粮的相应部位的pH值(P<0.01)，而提高了胃食糜的pH值。Drochner和Coenen(1986)则发现猪采食含粗纤维6%的日粮3—5小时，胃食糜pH值有所降低。Johansen(1993)则认为提高粗纤维含量对胃食糜pH值无影响。王九峰2000)运用3种不同的日粮，即对照组(低纤维日粮组)、麦麸纤维组(高不可溶性纤维日粮组)和甜菜纤维组(高可溶性纤维日粮组)，研究了不同类型与水平的日粮纤维对怀孕母猪胃内pH的影响，研究结果表明，猪胃内pH值是在不断变化的，于采食后1/2小时达最高值，而与采食日粮类型无关;但纤维性日粮有降低胃内pH值的趋势，并于采食后1小时时，甜菜纤维组与对照组之间差异达显著水平(P<0.05)。而于采食后3小时时，甜菜纤维组与麦麸纤维组之间差异达显著水平(P<0.05)。这些研究结果表明，日粮纤维对消化道pH值的影响与日粮纤维类型及消化道部位有关。
　　4.5 影响消化道微生物区系和微生态环境
　　猪属于后消化道发酵动物，其消化道栖居有大量的有益微生物，形成一种相当稳定的、开放的、复杂的生态系统，维持着猪正常的生命活动。日粮纤维对形成和维持猪正常的微生态系统起着重要作用。
　　一般来说，提高饲粮中纤维含量能增强肠道微生物的活动。Jenry和Jφrgensen(1994)发现提高日粮纤维含量可增强胃中和消化道后段各部分的微生物活动，饲喂高纤维日粮较饲喂低纤维日粮的猪的甲烷产量、CO2产量高，分别为12.5比1.4L/天.头，212比46L/天.头。同时日粮纤维可影响消化道微生物群落。Varel等(1984b)发现含35%苜蓿草粉高纤维日粮提高了分解纤维素细菌的数目和活性。而王九峰(2000)的报道则有所不同。他们运用3种不同的日粮，即对照组(低纤维日粮组)、麦麸纤维组(高不可溶性纤维日粮组)和甜菜纤维组(高可溶性纤维日粮组)，研究了不同类型与水平的日粮纤维对怀孕母猪胃内微生态的影响，研究结果表明日粮纤维有降低大肠杆菌总数的趋势，尤其是可溶性日粮纤维的这种作用更明显;可溶性纤维有降低胃内乳酸菌的趋势，而不可溶性日粮纤维有升高胃内乳酸菌的趋势。不可溶性纤维可使胃内乳酸杆菌总数一直维持在较高水平;可溶性纤维可抑制肠球菌的生长。由此可见，日粮纤维对消化道微生物区系的影响与日粮纤维类型和微生物的种类有关。
　　4.6纤维对猪血液生化指标的影响
　　有关纤维对人或实验动物，如实验鼠的血液生化指标的影响的报道较多，而对猪则极少，且多集中于对猪血液甘油三酯、血液胆固醇等脂类代谢指标的影响。日粮中加入纤维一般会使血清胆固醇降低，对其它指标，如甘油三脂、葡萄糖、尿素氮等的影响尚无一致的报道。Costa等(1994)认为日粮中加入纤维会降低血清胆固醇，Tsai(1976)和Anderson等(1990)也观察到类似的现象。不同来源的纤维对血胆固醇降低的程度不同。Anderson等(1994)和Tinker等(1994)认为可溶性日粮纤维(如果胶)与纤维素相比，能够大幅度降低血液胆固醇含量。Tadeusz等(1998)用波兰长白肥育猪进行的试验结果表明，饲料中添加4%草粉较8%甜菜碱更有利于脂肪代谢，能够降低血清中总胆固醇和低密度脂蛋白含量，提高血清高密度脂蛋白含量。总之，日粮纤维具有降低胆固醇效应。Anderson等(1990)认为纤维的低胆固醇效应是由于纤维能够结合胆汁酸，而胆汁酸的排泄可降低胆固醇从消化道的吸收，另一种解释认为丙酸能够阻碍机体内胆固醇的合成，而丙酸是纤维在盲肠中消化代谢的产物(Wright等，1995)。但也有试验发现日粮添加纤维不能降低胆固醇。Valencia-z等(1997)用21日龄断奶的仔猪进行试验，结果表明，添加1.25%木质素于仔猪日粮中不能降低血胆固醇含量。日粮纤维对血甘油三脂、葡萄糖、尿素氮的影响尚无一致结论。Tadeusz等(1998)认为4%草粉和8%甜菜浆对血清甘油三脂、葡萄糖含量无显著影响。Valencia-z等(1997)则发现1.25%木质素能降低血中甘油三脂含量，木质素添加与否对血糖和血浆尿素氮无影响，而Costa等(1994)则认为日粮中加入纤维会降低血清葡萄糖。Freire等(1998)研究表明，高纤维日粮(含15%麦麸)对大白仔猪和Alentejano仔猪(一种地方品种)的血糖无影响而提高了大白仔猪的血浆尿素含量，对Alentejano仔猪则无影响，而Lenis等(1996)发现日粮中加入15%小麦麸纯化NDF可降低门静脉血浆尿素水平，他认为其原因可能是NDF提供了额外的能量供应，改善了蛋白质/能量比，从而改善氮的利用所致。

xishanzhongke

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中流

谢谢LZ的分享，就是中间的有点乱。

liyi11

表格用图片就好了