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前 言
每日脂质在动物组织的能量产生过程中担任一重要角色，且作为必需脂肪酸 ( EFA ) 的来源。除此之外，它担任某些非脂质营养的携带基之角色，尤其是脂溶性维生素 A、D 和 K。最近研究显示，鱼类对 EFA 之需要量视种类而有不同；另方面，鱼类对能之需要量的研究显示，肉食鱼如虹鳟、鳗、鲱鱼和鲽鱼，利用高分子碳水化物作为能量来源的能力有限；每日脂质可担任此一角色，旦对蛋白质有辅助的作用。
鱼类必需脂酸需要量
最近数年来，鱼类 EFA 之营养方面被广泛的研究，选择数种鳟鱼作为实验鱼；调查显示虹鳟 ( Salmo gairdneri ) 最佳生长需要麻油族 ( ω3 ) 的脂肪酸，同时有最好的饲料转换率及免于疾病 ( Lee et al , 1967 ; Higashi et al , 1964 ; 1966 ; Castell et al , 1972 a , b , c ;Watanable et al , 1974 a , b , c )。
Nicolaides & Woodall ( 1962 ) 发现北美鳟喂饲亚麻脂酸 ( 18：2 ω6 ) 和 ( 18：3 ω3 ) 麻油酸缺乏日粮，会降低色素沉着。Castell et al ( 1972 a ) 发现虹鳟喂饲 18：3 ω3的需要量是 1% 日粮，有很好的饲料效率，且不与 18：2 ω6合用下即有好的生长率。含有 18：2 ω6之日粮比较 EFA 缺乏日粮，生长和饲料效率有一些改善，但 ω6 脂酸无法预防某些 EFA 缺乏症状如 “ Shock syndrome ”。Watanable et al ( 1974 a , c ) 将 0.8% ~ 1.6% 麻油脂酸放入日粮；喂饲少于 0.5% 18：3 ω3导致延迟生长，尾鳍糜烂和休克症状，此乃由于生理上刺激所造成 ( Castell et al , 1972 a )。一些论文中描述 EFA 缺乏症状 ( Castell et al , 1972 b ) 和 EFA 缺乏在脂质代谢和脂肪酸组成之影响 ( Castell et al , 1972 c )，结论是 18：3 ω3 对鳟鱼的重要性和高等动物之亚麻脂酸相类似。
虹鳟之 EFA 需要量，乃利用含有低量脂质 ( 2 ~ 5% ) 之日粮作试验。
Takenchi & Watanabe ( 1977 b ) 表示每日 18：3 ω3增加时，日粮中脂质随之增加。Castell et al 和 Watanabe et al 报告喂饲含有 1% 18：3 ω3 和 4% 12：0 之日粮，导致好的生长；但 1% 18：3 ω3 和 9% 或 14% 12：0 却造成生长减缓。如此提高脂质含量，为了最佳生长需有 2%以上之 18：3 ω3；显示增加鳟鱼每日脂质量，须提高 18：3 ω3之含量。EFA需要量应以 18：3 ω3和每日脂肪量百分率表示，大约 2%，此即表示虹鳟之实用日粮需要较高的脂质。
河鲶 ( Ictalurus punctaus )，为北美中重要温水鱼之一，不能和鳟鱼一样的有效利用 18：3 ω3 ( Stickney & Andrews , 1972 )。Dupree ( 1969 ) 最先报告基础日粮附加玉米油，导致正生长反应和蛋白质辅助效用；但是在后期的实验显示玉米油中 18：2 ω6抑制生长，牛油和氢化玉米油比未处理玉米油有较好的效果。相同的结果可由 Stickney & Andrews ( 1972 ) 证实，日粮辅助牛油、橄榄油和鲱鱼油三酸甘油脂有较高平均体重，而含有红花籽油 ( 富含 18：2 ω6 ) 和麻油 ( 含 18：3 ω3 ) 则有较低平均体重。因此喂饲无脂日粮除 EFA缺乏症状外无生长减缓和肝及屠体中 20：3 ω9上升之现象；这些结果显示河鲶 EFA 需要量少于虹鳟。
鲤 ( Cyprinus carpie ) 是日本重要人工培养的温水鱼之一，在 EFA需要量和河鲶相似 ( Watanabe et al , 1975 a )。最初利用小鲤鱼，大约 2.5g，生长于无脂日粮中相当长的时期，而无肉眼上的问题；此和虹鳟不相同。附加饱和脂质 ( 5%甲基月桂酸 Laurate ) 造成正的生长反应；辅助 18：2 ω6或 18：3 ω3，22周在生长和饲料效率上有少许改善；无脂日粮可能由于缺乏脂肪而有较低的卡路里含量，以致有较低的生长率。利用 0.65g幼鲤进行饲育试验，喂饲无脂日粮 4 个月；明显显现需要 18：2 ω6和 18：3 ω3的 EFA需要量 ( Watanabe et al , 1975 b；Takeuchi & Watanable , 1977 a )。最佳的增重和饲料效率，将可由喂饲 1% 18：2 ω6和 1% 18：3 ω3的日粮中得到。
河鲶和鲤之结果显示温水鱼对 EFA的需要量，较少于冷水鱼如虹鳟 ( Castell , 1978 )。
鳗 ( Anguilla japonica ) 为另一重要的温水鱼，也需要 18：2ω6和 18：3ω3。Arai et al ( 1971 ) 发现利用玉米油和鳕鱼肝油以 2：1 之混合物，包含 ω6 和 ω3 脂肪酸，将可得到最有利的生长。Later Takeuchi et al ( 1980 ) 报告鳗需要和鲤相同的 18：2ω6 和 3ω3，但是是较低的含量，即 0.5% 和 1%。
淡水幼鲑在开始向海迁移前，经过独特变形成为两岁大的鲑鱼；随着幼鲑一成鲑变化过程中形态、生理和行动的改变，EFA需要量亦随之改变。Takeuchi et al ( 1979 c , 1980 b ) 调查 Chum 鲑 ( Oncorhynchus keta ) 的 EFA需要量，发现不因生活环境的改变，即在海水和淡水的 EFA需要量没有改变。迄今实验鱼类中，chum 鲑对 EFA缺乏最敏感；EFA缺乏导致生长不良，低饲料效率，高死亡率和浮肿苍白肝，见于饲育试验第 2 周。附加 18：2ω6 或 18：3ω3于日粮中，可以改善生长情况；但附加 18：3ω3 0.5%乃然无法改善死亡率。最佳的增重和饲料效率可经由和鲤一样，辅助 1% 2ω6 和 1% 18：3ω3 而得到。
最适宜的每日ω3 脂酸范围 1% ~ 2.5% 和高于 1%之每日ω6脂酸，对另一种鲑鱼，coho 鲑 ( Oncorhynchus kisutch )，有生长降低现象 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 证明 18：3ω3 可以有效预防 coho 鲤的 EFA 缺乏现象。
Kanazawa et al ( 1980 ) 最近试验一种热带草食鱼 Tilapia zilli，生活于淡水和海水中，对 EFA之需要量。20：4ω6 和 18：2ω6 的生长促进效用优于 18：3ω3 和 20：5ω3，显示 Tilapia 需要ω6 脂肪酸，其 18：2ω6 或 20：4ω6 每日需要量大约 1.0%。
另方面，Yone et al 显示 18：3ω3 在某些海产鱼如红鲷 ( chry-sophrys major ) ( Yone & Fujii , 1975a , b ; Fujii & Yone , 1976 a , b )，黑鲷 ( Mylio macroce phalus )，opaleye ( Girella nigricans ) 和鰤鱼 Yellowtail ( seriola quinqueradiata ) ( Yone , 1978 )，不如淡水鱼那幺重要。红鲷和鰤在商业上很重要，在日本培养于温海水中。当鰤鱼日粮包含鱼油如鳕肝油，含有大量的ω3 脂肪酸，比植物油如玉米油之ω6 脂肪酸，有较长的链和未饱和化；有较高的红血球计数，血球比容计，血红素和较好的饲料效率 ( Furukawa et al , 1966 ; Tsukahara et al , 1967 )
Yone et al ( 1974 ) 试验红鲷与鰤有相似的结果，喂饲鳕鱼肝油比较玉米油之日粮，有较好的生长。EFA需要量不为 18：2ω6 或 18：3ω3 所满足 ( Yone & Fujii , 1975 a , b ; Fujii & Yone , 1976 a )；日粮中辅助 3%以上的 18：3ω3，导致红鲷之脂肪肝 ( Fujii & Yone , 1976 b )。辅助鱿鱼制备的 20：5ω3 和 22：6ω3 混合油，对这些鱼有改善及促进生长的效用。Yone et al ( 1978 ) 发现ω3 含有较高未饱和脂酸，20 个碳原子以上 ( ω3HUFA )；担任这些海鱼营养的重要角色，而红鲷日粮中 ω3HUFA需要量大约 0.5%。
长期饲育 18：3ω3 辅助日粮期间，海水鱼和淡水鱼对 18：3ω3 不同的需要，可以推定脂酸组成的变化。淡水鱼中：鲤、鳟、鳗，Ayu fish ( plecoylossus altivelis )，喂饲 18：3ω3 结果显现体脂中 20：5ω3 和 22：6ω3浓度之增加；但在鲽鱼 ( Pleuronectes platessa ) ( Owen et al , 1972 )，红鲷 ( Fujii et al , 1976 ) 则无此现象。由这些发现推断，海水鱼比淡水鱼，对 18：3ω3 转成 ω3HUFA 之能力较低。
比目鱼 turbot ( Scophthalmus maximus )，当喂饲玉米油时不能将 18：2ω6转成 20：4ω6；当喂饲 EFA缺乏日粮时不能将内源性 18：1ω9 转成 20：3ω9 ( Cowey et al , 1976 a , Cowey et al , 1976 b ) 进一步证明，虽然鳕鱼肝油有比目鱼所需的 EFA，但未能由 18：3ω3 所满足。Owen et al ( 1975 ) 利用〔14 C〕标识脂酸喂饲比目鱼，可使链延长和脱饱和作用，发现 〔1–14 C〕18：1ω9，18：2ω6 或 18：3ω3 有限，约 3 ~ 15%；而虹鳟发现从 18：3ω3 的 70% 放射性存于 22：6ω3。Yamad a et al ( 1980 ) 最近的试验再次证明，利用〔1–14 C〕18：3ω3 喂饲红鲷、黑鲷、Opaleye、shipped 鲱和虹鳟，显现 22：6ω3放射性为 14.5%；总活力在虹鳟为 3.6%，而海鱼为 4.9 ~ 0.9。
Later Gatesoupe et al ( 1977 a ) 发现比目鱼日粮中，至少需要 0.8% 长链 ω3 脂肪酸。虽然 C20 和 C22 ω3 脂酸较有效，但每日 18：3ω3 即可使比目鱼有正的生长反应 ( Gatesoupe et al , 1977 b )。
高未饱和脂酸作为 EFA
鱼肝油作为每日脂质的营养价
上述对鱼类 EFA 之研究报告显示，随着种类不同而有不同的 EFA 需要量。虹鳟需要麻油脂酸 ( ω3 ) 作为 EFA，而鲤、鳗和 Chum 鲑之生长需要麻油脂酸和亚麻油脂酸。另方面，这些脂肪酸对红鲷、鲽和鰤等海水鱼并非必需，而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3，可以有效的作为 EFA。
鳕鱼肝油经过中度蒸馏所产生维生素精料，可以有效的提高生长和改善饲料效率。这些刺激生长效应之机转不知道，但早期研究者归因于 (1)脂溶性维生素 A 和 D ( Honjo , 1965 )，(2)磷脂 ( Phillips , 1963 )，(3)多未饱和脂酸 ( PUFA ) ( Higashi et al , 1964；Kaneko et al , 1967 )。最近研究显示每日鳕鱼肝油营养价值，可能是 PUFA，尤其是在脂肪酸部份中之ω3HUFA。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 报告喂饲虹鳟两种部份，非皂化和总脂酸，由鳕鱼肝油分离所得，其脂肪酸部份是营养价的主要元素。Lee et al ( 1967 ) 喂饲虹鳟，利用玉米油作为主要脂质来源，得到减缓生长；但当麻油脂酸或鲱鱼油 ( 富含 C20
和 C22 ω3脂酸添加时，可增加生长。Trider & Castell , 1980 和 Castell & Covey , 1976 ) 报告鳕鱼肝油比玉米油，对牡蛎 ( Crassostrea virginica ) 和龙虾 ( Homarus americanus ) 有较高的营养价值；此乃由于两者之脂酸类型不同，鳕鱼肝油含较高量的ω3 脂肪酸，而玉米油较少。
鳕鱼肝油作为 EFA 之重要角色，其有效成份是ω3HUFA，如 20：5ω3 和 22：6ω3。Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用甲基麻油脂酸替代鳕鱼肝油，无法改善生长，显示ω3HUFA有较高的营养价值。Yu & Sinnhuber ( 1972 ) 报告 18：3ω3 和 22：6ω3对虹鳟，有相似的 EFA价。鳕鱼肝油中 20：5ω3 和 22：6ω3作用在于增强鱼的生长，这些中性脂之脂酸组成平衡部份，对鱼类生长比日粮中ω3 脂酸之总量较重要。
随后论文中，Takeuchi & Watanabe ( 1976，1977 c ) 报告肝油的生长促进作用，由于脂酸中之 20：5ω3 和 22：6ω3的辅助效用。此外，20：5ω3 如同 22：6ω3有相似的生长促进作用；两者具有较高未饱和ω3 脂酸，有生物的或 EFA效用，较高于 18：3ω3；如同 20：4ω6的 EFA效用较 18：2ω6 对哺乳类之作用还要好。ω3HUFA在许多种类鱼测试，如鲤、鳗、Chum 鲑和 coho鲑 ( Takeuchi & Watanabe 1977 c，1980 )；发现辅助 0.5%20：5ω3 和 0.5%ω3HUFA 混合物 ( 20：5ω3：22：6ω3＝1：1 ) 对鲤、鳗和 chum 鲑的作用略胜于 1% 18：3ω3 ( 图一 ) Takeuchi & Watanabe 报告无论日粮中低[量ω3 脂酸 ( 0.4 ~ 0.6% )，控制日粮含有鳕鱼肝油，可有最好的增重。许多鱼类如虹鳟、鲤、鳗、Ayufish、Chum 鲑和红鲷之商业日粮，含有 4 ~ 6% 脂质及白鱼粉而来的蛋白质来源和ω3 脂肪酸大约 0.4 ~ 0.6% ( 主要是 20：5ω3 和 22：6ω3 )；这些实用日粮可以满足这些鱼的 EFA 需要。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用卵磷脂试验磷脂在虹鳟生长上之效用，虽然与鳕鱼肝油含有少量极化脂没有直接作比较。附加卵磷脂到甲基月桂酸中含量为 0.01和 0.05%，对生长情况无任何改善。Stickney & Andreus ( 1972 ) 发现含有 8%牛油+2%卵磷脂比单独使用牛油较少增重，显示卵磷脂无法增强鲶鱼对饱和脂肪之利用 ( Kulikov , 1965 )。Takeuchi & Watanabe ( 1978 ) 利用从短颈蛤 ( Tapes japinica ) 抽出脂质，含有大约 60 ~ 70% 极化脂作试验；脂质之三酸甘油酯和极化脂部份，均含有足量 20：5ω3 和 22：6ω3，对虹鳟有相同 EFA 价。从黄豆而来的磷脂辅助日粮，可改善斑节虾 ( Penaeus japonica ) 之生长 ( Teshima , 1978 )。
不仅 18：3ω3 而且其他ω3 族脂，担任许多鱼类 EFA之角色。实用鱼日粮，18：3ω3不是很重要，主要用作纯化研究日粮；而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用来作为 EFA。后者经常以饲料油 ( 鳕鱼肝油 ) 形式辅助鱼日粮，喂饲鱼类。
另方面，甲基化中断双链在 EFA 效用上是必需的。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 显示 C22：2
脂酸在ω3 位置具一双链，另一接近羧端，对虹鳟和 chum 鲑无 EFA价值。
EFA缺乏在产卵期之影响
Watanabe et al ( 1978，1979 ) 证明 EFA 缺乏对虹鳟和红鲷的产卵有很大的影响，EFA担任鱼类繁殖生理上一重要角色，如生殖醇在哺乳动物上相似 ( Watanabe et al . 1977 ) ( 表一 )。
| | | | | 虹鳟
对照组
EFA缺乏组
| | | | | 红鲷
对照组
EFA缺乏组
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成虹鳟喂饲 EFA 缺乏酪蛋白日粮，在卵成熟前作为脂质来源喂饲 3 个月，发现具有低孵化率。成鱼不像小鱼，对 EFA缺乏的影响较少；在喂饲 EFA 缺乏日粮，组织脂肪中脂酸分布的变化在成鱼很少发现。
附加 1%乙基亚麻脂代替麻油脂比较产卵情况之改善情形，当 18：3ω3 包含于虹鳟的繁殖日粮时，附加 18：2ω6是不需要的 ( Yu et al. 1979 )。红鲷在产卵前喂饲 EFA缺乏纯化日粮 6 个月，显示出总产卵量、萌芽卵 eyed eggs 率和孵化率受到日粮中 EFA 情形的影响；发现 EFA缺乏日粮均较低。这些低质卵显现不正常的油小球数，平均正常卵仅一个；几乎所有的鱼苗有不同程度的体变形。鱿鱼肝油富含ω3HUFA 可以有效的预防这些现象。
EFA的反作用
最近研究报告显现虹鳟需要麻仁脂族ω3 脂酸，包括 ω3HUFA为一优良的生长促进作用。ω3HUFA 的 EFA值大约两倍于 18：3ω3；虹鳟对前者的需要量约 10%，后者约 20%；过量的 EFA 会有不良的影响。
附加 18：3ω3 或 20：5ω3 和 22：6ω3 ( 1：1 ) 的ω3HUFA混合物于日粮中，含量高于虹鳟所需要的 4 倍，导致生长迟滞和低饲料效率 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) ( 图二 )。过量ω3HUFA 所造的副作用，和一半量 18：3ω3的影响相似。Yu & Sinnhuber ( 1976 ) 报告附加 1% 18：2ω6可以刺激鱼类生长，但是 2.5 或 5%却使虹鳟生长受到抑制。高于 1%的ω6脂酸或过高的ω3 脂酸，均抑制 Coho 鲑的生长 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。我们应该注意用作辅助日粮之脂质中 EFA 的类型和数量，而 EFA需要量的变化依据脂质中ω3 脂酸的类型和含量。
每日脂质在体组成上之效用
体脂的组成明显受到每日脂质之影响，附加高品质 5 ~ 25%每日脂质，对虹鳟或鲤无不良影响；但由于日粮中过量的能量，造成内脏脂肪的增加，然而肝的脂质含量不受每日脂质含量之影响。Ogino et al ( 1976 ) 发现虹鳟体脂之堆积，直接和每日脂质含量有关；相似的结果见于虹鳟 ( Castledine & Buckley , 1980 )，鲽鱼 ( Cowey et al , 1975 )，河鲶 ( Garling & Wilson , 1976 )，鲤 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) 和比目鱼 ( Bromley , 1980 )。
每日脂质缺乏 EFA或含有氧化产物，均影响体组成。Castell et al ( 1972 a ) 报告虹鳟喂饲 EFA–缺乏日粮，增加肌肉水分，增加肝呼吸率和血液血红素的降低。Watanabe et al ( 1974 a ) 报告喂饲 EFA 缺乏日粮，在整个身体、肌肉和内脏有较高的水分和较低的蛋白质和脂质含量；肝脂质也较高，显现脂肪肝。鲑鱼肝易受 EFA缺乏之影响；chum 鲑显现浮肿苍白肝 ( Takeuchi et al. 1979 c )。
另方面，EFA缺乏日粮导致鲤鱼肝胰的脂质含量减少 ( Takenchi & Watanabe , 1977 a )。这些脂质含量的变化由于中性脂的变化，组织中极性脂的含量保持一定，不受 EFA缺乏之影响；由于每日非必需脂酸如 12：0 和 16：0 而使肝中非极性脂增加 ( Watanabe & Takeuchi , 1976 )。EFA缺乏之动物的肝中脂质的蓄积，能够经由脂蛋白生化合成之减少来追踪 ( Fuknzawa et al , 1970，1971 )。4%每日 18：3ω3 导致红鲷之肝的脂肪变性 ( Fujii et al , 1976；Fujii & Yone , 1976 )，而虹鳟的脂肪肝能经由附加 18：3ω3来预防，高量每日 18：3ω3 ( 3.7%日粮 ) 可使比目鱼生长较好 ( Leger et al , 1979 )。过量 EFA减少肝脂指标和虹鳟的脂质含量，相反的效用见于 EFA 缺乏鱼类 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 )。
体脂的脂酸组成受到每日脂质的影响；鱼类能够改变每日ω6／ω3 比率，以利于ω3 脂酸组合体脂 ( Sinnhuber , 1969 )；但是体脂的脂酸组成上；每日脂质的影响在三酸甘油脂和磷脂之间有所不同。每日脂质影响磷脂的脂酸组成，较大于中性脂。淡水鱼磷脂部份，每日 18：2ω6 和 18：3ω3 延长和脱饱和化，前者变为 20：4ω6 和 22：5ω6，后者转成 22：6ω3；在三酸甘油脂部份，这些脂酸堆积未改变，增加 18：2ω6 和 18：3ω3 的浓度 ( Takeuchi & Watanabe , 1977 a；Farkas et al , 1980 )。Farkas et al ( 1977 ) 推测三酸甘油脂保持一定的麻仁油脂，而磷脂则经过链的延长及脱饱和作用。含有足量麻油脂的日粮，这些脂酸不经改变在三酸甘油脂中堆积，或转成 22：6ω3 放于磷脂和三酸甘油脂中。
日粮中 EFA 情况，对鱼类磷脂的脂酸组成上见有影响。无脂日粮或 EFA 缺乏日粮，导致“ 不正常 ”eicosatrienoic acid ( 20：3ω9 ) 的增加，伴随着磷脂中单乙烯脂酸和三酸甘油脂中 18：1ω9的上升，此见于虹鳟、鲤、鳗、chum鲑和河鲶；在鲽鱼和比目鱼由于无能力从 18：1ω9 转成 20：3ω9，故无法使 20：3ω9增加 ( Owen et al. 1975 )。每日18：2ω6 和 18：3ω3，两者降低 triene 含量。磷脂中 20：3ω9 的出现，和从三酸甘油脂而来的 18：3ω3 和 22：6ω3之消失，及三酸甘油脂中麻油脂之耗尽后 20：3ω9的蓄积有关 ( Farkas et al , 1977 )。
鱼类喂饲 EFA 缺乏日粮造成 20：3ω9之增加，与其他动物的研究情形一致，如啮齿类 ( Mohrhauer & Holman , 1963 )、鸡 ( Hill , 1966 ) 和兔 ( Ahluwalia et al . 1967 )。许多动物的研究指出，亚麻族脂酸能满足 EFA之需要；Mohrhauer & Holman ( 1963 ) 建议动物脂质中 20：3ω9／20：4ω6比率，能作为 EFA缺乏的指标。Castell et al ( 1972 b ) 指出虹鳟需要ω3 型脂酸，而 20：3ω9／22：6ω3比率适宜作为 EFA之指标。Alfin-Slater & Aftergood ( 1968 ) 推荐 20：3ω9／20：5ω3比率可作为日粮中麻油脂的含量指标，但比目鱼出现 22：6ω3 累积于体脂中 ( Castel et al , 1972 b )。磷脂中 20：3ω9／22：6ω3比率用于评估 EFA 缺乏之基准，0.7% 以上的 18：3ω3才是适量的ω3脂酸。基于 0.4 或以上的比率显示哺乳类缺乏。ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用作 EFA，当 0.5%ω3HUFA 附加于日粮时，0.4 比率可以达到 ( 1.3% 每日卡路里 )；但是接受 1% 以上 18：3ω3 ( 2.5% 每日卡路里 )，比率却少于 0.4 ( Takeuchi & Watanabe , 1976 b )。鱼类喂饲 0.5% 20：5ω3 或 0.5%22：6ω3，显现脂质的值分别为 25.3% 和 27.3%，当喂饲 1% 20：5ω3 或 1% 22：6ω3 则可得到 32%，而 3%18：3ω3仅有26.1%；由此可知 20：5ω3 和22：6ω3 比 18：3ω3 更有效的作为 EFA。
鲤鱼需要 18：2ω6 和 18：3ω3作为生长用。Watanabe et al ( 1975 b ) 报告 20：3ω9／20：4ω6 比率和 20：3ω9／22：6ω3 比率，均可作为鲤之 EFA 指标；当两者均用作指标时，在鲤接受足量的 ω6 和 ω3 脂酸时，前者变成少于 0.4，后者少于 0.6。
这些比率的应用，依据动物有关的同化能力；尤其是从每日附加的类型和生理上的需要，合成长链多未饱和脂酸的能力。在这些比率应用于人工培养时，必须确定数据。
这些比率仅用于评估鱼类 EFA 缺乏情况之指标，评估 EFA 情况应从鱼类生理、组织和生化方面考虑。这里有证据显示，当 20：3ω9 ／ 22：6ω3 比率少于 0.4 时，虹鳟显现 EFA 缺乏症状 ( Takeuchi & Watanabe , (1977 b )。每日月桂酸量提高时，增加虹鳟对麻仁脂的需要量。另方面，每日月桂酸含量在肝脂组成上无明显效果，而脂酸分布上明显改变归因于日粮中麻仁脂量的增加。无麻仁脂日粮产生高百分率的 16：1 ，18：1 和 20：3ω9，这些含量因附加 1%麻仁脂而降低，而不管日粮中的月桂酸含量。低生长群接受含有 1%麻仁脂和 9% 或 14%月桂酸时，EFA 指标显现较低值；因此不管鱼类是否接受适量的 EFA 以造成最佳生长，应尽可能单独由 EFA 指标决定之。
Takeuchi & Watanabe ( 1976 ) 报告虹鳟利用中量ω3 脂酸作为脂质来源时，月桂酸和棕榄脂酸没有改变且无法改变脂酸组成。非常有趣的是无论日粮中高饱和脂酸的含量，鱼体内饱和脂酸保持一定，大约总量的 24% ( Yu et al , 1977 a )。Stickney & Andrews ( 1971 ) 报告相似的结果见于河鲶的饲育试验；日粮含有 10%牛油 ( 41%饱和物 ) 喂饲一群河鲶，另一种日粮含有 10% 鲱鱼油 ( 25%饱和物 ) 喂饲第二群；20℃下 10 周后，两群体脂的饱和脂酸含量均为 20%。
如果最佳生长速率得到时，须要有最适量的未饱和脂酸含量。过量每日ω3 或 ω6 脂酸存在一种非自然或不平常的情况，迫使动物代谢的反应，以适应这种不正常的情况 ( Yu & Sinnhuber , 1976 )。Takeuchi & Watanabe 报告每日 ω3 脂酸增加到大约 40% 时，肝极性脂中 ω3 脂酸总百分率会增加。鱼类存在一种机转，以调节和维持体脂饱和的正常量。饱和与未饱和脂酸的比率影响产生这些脂酸的酵素系统之平衡 ( 如脂酸合成?，多种去饱和?和链延长? ) ( Farkas et al , 1980 )。
饱和与未饱和脂酸之平衡，亦受到环境温度之影响。( Roots , 1968 ; Knipprath , 1966a , b ; Kemp & Smith , 1970 ; Leger et al , 1977 ; Farkas et al , 1980 ) ( 本文 Lipid Nutrition in fish 由美国黄豆协会副代表杨培墙先生提供，特此致谢 ) ( 待续 )
饲料营养杂志第二册合订本
1987年元月号至1987年第12期
八七年．第十期 ( 94 ~ 104 )
每日脂质能量值
脂质在鱼日粮中作为 EFA，亦担任能量来源的重要角色，尤其肉食鱼利用碳水化物作为能量的有效率低。鱼类比禽类和哺乳类，需要较高的蛋白质含量 ( Cowey & Sargent，1972 )，由于许多种类的鱼是肉食性，对于复合碳水化物具有较低的有效利用率，需要某些蛋白质作为能源，所以要有较高的蛋白质日粮。附加 EFA 之脂质作为能量来源，对每日蛋白质的有效利用是有帮助的 ( 蛋白质辅助作用 ) ( 表 2 )。
| | | | | | | | 虹
鳟
Rainbow tront
河
鲶
Channel catfish
鲤 ( 1 )
Carp
鲤 ( 2 )
鳗
Eel
鰤 ( 1 )
鰤 ( 2 )
鲽
Plaice
| P* 49：30：5
L 36：30：15
P* 40：18：5
L 36：32：15
P 42：10：6
P* 42：25：6
C+32；45；5
L 32：30：15
P 39：21：4
L 35：31：18
P 52：22：7
L 41：23：16
P 71：0：8
L 55：0：17
P 68：4：5
L 53：4：15
P 40：0：6
L 40：0：18
P 40：20：9
| | | | | | Takeuchi et
al ( 1978 c )
Garling et al
( 1976 )
Takeuchi et
al ( 1979a )
Ohmaet ++
Kagoshima
Pref.Fish.
Exp.st ++
Takeda et al
( 1975 )
Shimeno et al
( 1980
Cowley et al
( 1975 )
|
+ 蛋白质：可消化碳水化物：脂质
++ Watanabe T. ( 1980 ) 脂质，In Nutrition in Fish and Diet ( Edited by Ogino C. ) pp.149 - 186. Koseisha - Koseikaku, Tokyo.
鱼类蛋白质需要量研究报告显示，当日粮中适量蛋白质被利用作为可消化时，鲤和虹鳟的蛋白质需要量几乎等于猪，而较低于肉鸡 ( Ogino . 1980 )。换句话说，因为依据饲育效率生能和蛋白质需要量的变化，鱼类的饲育效率明显低于哺乳类。
每日脂质主要蛋白质辅助效用是替代蛋白质，能够被分解和利用作为能量，且形成合成脂。脂质的蛋白质辅助作用广泛的在各种鱼类间调查 ( Lee & Putnam , 1973 ; Page & Andrews , 1973 ; Takeda et al , 1975 ; Adron et al , 1976 ; Takenchi et al , 1978a , b , c , 1979a , b ;Shimeno et al , 1980 ; Bromley , 1980 )。Takeuchi et al ( 1978b ) 报告虹鳟日粮中蛋白质与脂质的最佳比率，利用不同的蛋白质含量 ( 16 - 48% ) 添加不同量的脂质 ( 5 ~ 20% )；虹鳟最佳蛋白质与脂质之比率为 35% 与 15 ~ 20%，且在这种含量下每日蛋白质含量可从 48% 减至 35%，而在增重上没有损失。同时也报告日粮中最适宜的能量与蛋白质比率 ( DE Kcal／
蛋白质 % )，利用固定的蛋白质含量 ( 35% ) 与不同含量的脂质 ( 5 ~ 25% ) 作试验；每日脂质的增加，PER 和 NPU 值均增加，含有大约 18% 脂质日粮，有最好的增重和最大的蛋白质留滞 ( Takeuchi et al，1978 )。无论日粮中脂质含量或鱼的生长率，鱼体中能量留滞率是 60%；蛋白质和脂质的可消化率不受日粮中脂质含量之影响，可高达 98%。比目鱼最佳生长的最适当的 DE ( kcal／蛋白质 (%) 比率是 130，所试验的可消化能高于河比目鱼 (Phillips et al，1966；Ringrose，1971 )，虹鳟 ( Lee & Pntnam，1973；Zeitoun et al，1973 )，阿鲶 ( Garling & Wilson，1976 ) 和鰤 ( Takeda et al，1975 )。
如果品质好的脂质添加大约 18%时，能够满足鱼类的 EFA 需要量，而蛋白质含量可以减少至大约 15% 在虹鳟日粮中。如果利用鳕鱼肝油维持卡路里含量，鰤鱼日粮中蛋白质量可由 70%减至 55%，而不会延缓生长 ( Takeda et al，1975 )。Bromely ( 1980 ) 报告脂质的蛋白质辅助作用可被证实，此利用辅助 6%脂质日粮喂饲大约 3／4 量给比目鱼作试验；此种情形下，42%每日蛋白质转成鱼蛋白质；基础日粮含有 0.5%脂质，只有 32%转换。
另方面，杂食鱼如鲤，能够有效的利用碳水化物和脂质作为每日能量来源。从 320 - 460 Kcal／100g日粮附加 5 ~ 15%脂质以提高可消化能，发现对生长没有改善，饲料效率或 NPU值亦一样，而每日蛋白质含量维持大约 32%。当鱼类喂饲含有 23%蛋白质日粮，无论 DE 如何，这些数值均较低 ( Takeuchi et al，1979a )。基于可消化能基础上，最佳生长的 DE／蛋白质率是 97 - 116。
鱼类日粮中蛋白质来源依赖着鱼粉，由北方水域鱼类制成粗料；200海浬捕鱼区内，未来鱼获量将锐减，所以尽可能减低鱼粉之含量。
每日脂质量和α–生殖醇的需要量
脂质含有多烯脂酸的高量摄入，增加 Vit. E 的需要量，而日粮中附加脂质可非常有效的促进每日蛋白质的利用情形。许多报告指出日粮中多未饱和脂酸 ( PUFA ) 含量，和动物对 α–生殖醇 ( Vit. E ) 的需要量很有关系。Horwitt ( 1961，1962 ) 报告人类之 Vit. E 摄量和 PUFA 摄量有直接的关系，如果每日亚麻脂量增加，则增加生殖醇的需要量。Hayes & 伙伴 ( 1969 ) 报告犬的研究，生殖醇直接和 PUFA 消耗量有关，亦和脂质代谢有关。
另方面，Alfin - Slater et al ( 1972 ) 发现植物籽油富含多未饱和酸喂饲 30%而无辅助 Vit. E时，无 α–生殖醇缺乏的证据或增加 α–生殖醇的需要量。
无论如何，鱼类中这种关系的数据很少；Watanabe et al ( 1977 ) 报告日粮中未饱和脂酸增加，每日生殖醇的需要量亦增加。试验中由于缺乏 α–生殖醇 ( Watanabe et al，1970a ) 显现鲤有明显的肌肉显著损失；而氧化脂 ( Hashimoto et al，1966；Watanabe et al，1967；1968；1970 ) 可用作α–生殖醇需要量之指标。并且报告经由明显肌肉退化的证据，每日亚麻脂酸含量增加，生殖醇需要量亦增加。有人证明鲤喂饲含有 15 ~ 20%鳕鱼肝油 ( Watanabe et al，1981 ) 时，增加生殖醇的需要量。虹鳟生殖醇需要量低于鲤，也受到每日脂质之影响 ( Watanabe et al。1978 )。喂饲含有 15%甲基酯鳕鱼肝油的生殖醇日粮于虹鳟 ( 0.9g 重量 ) 2周，结果造成生长迟缓，低饲料效率和高死亡率，伴随痉挛；附加 5 g生殖醇可以预防这种现象。
鱼日粮中脂质的氧化作用
海产鱼脂质富含多未饱和脂酸，尤其是ω3
脂酸，供给 EFA 造成好的生长和饲料效率，并可作为良好的能量来源达成每日蛋白质的辅助作用。当曝露于大气氧之下，脂质自动产生氧化；如果不注意日粮的制备和贮存，则鱼类脂质中W3
脂酸之营养值可能转正为负。
脂质氧化的产物，可能和其他营养反应，如蛋白质、维生素等，且减低每日脂质值或造成鱼的不良效用。氧化脂在每日蛋白质，酵素和氨基酸的效用已经被证明，如 Ronbal & Tappel ( 1966 )，Opstvedt ( 1974 ) 和 Ko et al ( 1975 )。Njaa et al ( 1966 ) 发现鲭鱼粉中脂质氧化有一很大的效用在可消化率上，比 NPU 值大。Opstvedt ( 1974 ) 也报告脂质的氧化减少鱼粉的能值，亦可能造成鱼粉品质的降低。
氧化脂对许多鱼有毒性；Hashimoto et al ( 1986 ) 报告鲤的疾病中称为“ Sekoke”病的，组织学上呈现肌肉退化，此在日本人工培养上是一个严重的问题，此乃利用干化蚕蛹作为饲料成份后氧化脂所引起的。附加 DL–α生殖醇醋酸盐 ( 50 mg／100 g 日粮 ) 可以预防；但是利用抗氧化剂如甲基蓝，BHA、乙基没食子 ethyl gallate、 DPPD 和 ethoxy quin 则无此效用 ( Watanabe et al，1966、1967 )。Sinnhuber et al ( 1968 ) 相同证明附加 5%高氧化鲑鱼油于虹鳟日粮中，可以利用 Vit. E 预防毒性或负作用。Fowler & Banks ( 1969 ) 描述北美鲑小鱼喂饲腐败鱼粉所发生的症状；Murai & Andrews ( 1974 ) 也证明河鲶喂饲氧化大鲱油而引起肌肉退化。鱼类喂饲含有氧化鲱油，在无辅助α–生殖醇或 ethoxyquin 时，发现抑制生长，饲料效率和存活率的现象；有三种不同的肉眼症状：渗出性素质、肌肉退化和去色素化。生殖醇在所有的因素上均比 ethoxyquin 有更大的效用；α–生殖醇和 ethoxyquin 的预防效果可由 Watanabe et al 和 Murai & Andrew 报告中得知；Takeuchi ( 1972 ) 报告当 ethoxy quin 无法改善过氧化物的吸收时，α–生殖醇可作为过氧化物分解者和肠上皮的稳定因子，改善氧化脂的吸收。
Aoe et al ( 1972 ) 调查生殖醇同类物对幼鲤肌肉退化的预防效果，结果证明α–生殖醇最有效，β–、γ– 和 s–生殖醇的效用依序递减。非 α–生殖醇在鲤 ( Higashi et al，1972 ) 和 虹鳟 ( Watanabe et al，1978 ) 的同化作用，明显较低于 α–生殖醇；且 α–生殖醇和其他生殖醇在鱼的种类之间，发生的转变很小。
鲤喂饲含有氧化脂日粮，其组织间低量的生殖醇，推测为氧化脂造成肌肉退化，且与 α–生殖醇缺乏有关 ( Watanabe et al，1966、1967 )。Watanabe et al ( 1970 a , b , c ) 证明 α–生殖醇缺乏日粮导致明显的肌肉退化，此在鲤饲育 90 天后；而鲤需要维持最佳生长所需要的 α–生殖醇大约 100 mg／ 100 g日粮。在每日 5%脂质日粮上，chinook 鲑 ( Woodall et al，1964 ) 和虹鳟 ( Watanabe et al， 1978 ) 所需的生殖醇量较鲤低。应该注意不要使用氧化脂，且日粮应该预防进一步的氧化作用。
氢化鱼油和动物脂肪作为能量来源的利用情形
氢化鱼油或猪脂，猪油和牛油适合在鱼日粮中作为能量来源，此由于在制备日粮中有较大的稳定性。此外，这些脂质广泛用在动物饲料中作为能量来源，且容易得到。动物脂肪或氢化油具高溶点，在冷水鱼类有较低消化性。因其配合饲料中利用较低溶点之脂质；因此较少被利用作为鱼的日粮 ( Phillips，1969 )。
对于鱼之能量需要量有最近的研究报告，显示动物脂肪如猪油和牛油或氢化肉牛油，与其他脂质供予 EFA 的必需含量，能被利用作为鱼日粮的能之来源，而在饲料效率、生长或存活率上无副作用 ( Yu et al，1977 a , b；Takeuchi et al，1978 d，1979 d )。Takeuchi et al ( 1979 d ) 报告肉牛油和数种氢化鱼油具不同的溶点及在鲤和虹鳟的可利用性，更调查鱼的大小和水的温度对这些脂质效用之影响 ( 图三 )。氢化鱼油的可消化性受溶点的影响。当溶点减少则可消化性增加 ( 图四 )。无论这些脂质，每日蛋白质的可消化率在 98%。溶点 53℃之氢化油，在鲤和虹鳟中明显有较低的可消化率，尤其是鱼重量少于 10 g 时。另方面，溶点 38℃的肉牛油和氢化鱼油能被这些鱼类有效的利用，无论鱼的大小和水温，其可消化率大于 70%，此显示当利用这些海产脂质供予必须 EFA 量时，可以有效的作为能量来源，而无任何副作用。
基于虹鳟的试验结果，每日脂质摄量所需 EFA 的量大约是 20% 18：3W3 或 10%W3HUFA；当含有 15%的动物脂肪或氢化鱼油具 40℃以下溶点之干物质，和 3%高品质脂质以作为 EFA 的需要之干物质下，可以呈现辅助蛋白质的作用。Takeuchi et al ( 1978、1979、1980 ) 执行长期试验 ( 3 年 )，测定低蛋白质日粮 ( 35% )，具高能量值 ( 18%脂质含有牛油作为能量来源和W3HUFA 的 10% 每日脂质 ) 的效用，结果显示在虹鳟的每一时期如小鱼、成鱼和产卵期的正常生长均有效用。他们发现高能量低蛋白日粮，有效应用于虹鳟所有时期的发育，且这些时期的 EFA 需要量可以不改变。此外，产卵成鱼喂饲这种日粮，和含有 45%蛋白质对照日粮相较之下，有较多的萌芽卵 eyed eggs 及较高的孵化率。
( 本文 Lipid Nutrition in fish 承蒙美国黄豆协会副代表杨培墙先生提供，特申谢忱！)
饲料营养杂志第二册合订本
1987年元月号至1987年第12期
八七年．第十一期 ( 97 ~ 102 )
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发表于 2009-7-17 21:33:00
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