摘要仔猪消化道酸度是调节仔猪内环境酸碱平衡、电解质平衡的重要因素之一,它是由消化道内酸性物质形成并维持的。仔猪断奶时,消化系统发育不够成熟,加之各种断奶应激,使仔猪消化道酸度较低,极大影响了仔猪生产性能和消化、循环等系统的生理功能。本文阐述了断奶仔猪消化道酸度的发育及其影响因素,旨在为提高仔猪生产性能提供一定参考。
关键词 仔猪消化道 酸度 影响因素
1 断奶仔猪消化道酸度的发育
1.1 胃内酸度的发育
仔猪断奶后,胃内酸度显著下降,PH值的变化幅度也减小,胃分泌酸能力较弱,直到断奶3~4周后,胃酸分泌才达到正常水平(Ravindran等1993)。断奶仔猪胃内酸度与采食有关,采食前胃内酸度接近哺乳仔猪的水平(Schulmanl973),采食后0~30分钟胃内PH值高于哺乳仔猪但不显著,90~120分钟后才显著增高(Decuypere等1978);采食后12小时PH值达到最高(Markkin等1994),以后逐渐下降,但下降速度以及最后胃内的酸度都低于哺乳仔猪。
断奶后,仔猪日粮变为固体饲料,饲喂固体饲料比母乳更能促进仔猪胃重、胃酸分泌的增加(Cranwell1985a),而且断奶仔猪胃内酸度的发育及其调控都较哺乳仔猪完善(Kutas &Szabo1974),其理论泌酸能力应该比哺乳仔猪强,但事实上却低于哺乳仔猪,其原因有:①断奶应激能抑制仔猪胃酸的分泌(张振斌等1998),断奶愈早影响愈大(张宏福等1998);②断奶后,仔猪失去母乳这一乳糖源,消化道内发酵产生的乳酸量剧降,胃内乳酸由哺乳时的19。7mmol/L降至10.6mmol/L(DecuyPere等1978);③断奶后采食量增加,胃内分泌的盐酸不能及时提高其内容物的酸度(Efird等1982);④日粮对酸缓冲力较高,中和了所分泌的胃酸,而且食糜的缓冲力是促进胄酸分泌的最主要因素;⑤仔猪胃内微生物影响胃酸的分泌。仔猪断奶后,胃内乳酸菌减少,大肠杆菌增多,而大肠杆菌产生的内毒素——脂多糖,能抑制仔猪胃酸的分泌。
1.2 十二指肠内酸度的发育
断奶仔猪十二指肠内酸度与胃内酸度存在反比关系,胃内酸性食糜的排空使胃内酸度降低,而酸性食糜进入十二指肠又使十二指肠内酸度升高。仔猪断奶后十二指肠内容物PH值为5.7~8.1,但一般保持在6~6。8(Schulman1973)。断奶可使仔猪十二指肠内平均PH值显著升高(张宏福等1998),这可能是胃内向十二指肠输送的食糜减少造成的(Fundzer-burke等1990)。也有报道指出,断奶对仔猪十二指肠内容物的pH值无显著性影响(Schulmanl973)。
1.3空肠内酸度的发育
仔猪断奶后空肠内容物的PH值升高(Makkink等1994),并且随着断奶后日龄增长PH值升高的幅度逐渐加大,至断奶后第6d, pH达最高水平(8.03),以后开始回落(张振斌等1998),但也有空肠内容物pH值不受断奶和日龄影响的报道(张宏福等1998)。
1.4小肠后段和大肠内酸度的发育
断奶仔猪小肠后段和大肠内的酸度,主要受微生物发酵产生的有机酸的影响,当消化道内微生物区系趋于稳定后,小肠后段和大肠内的酸度变化很小,并不受断奶和日龄的影响(张宏福等1998),但却受仔猪健康状况和日粮成分的影响。健康仔猪消化道内微生物区系正常,小肠后段和大肠内的酸度基本保持不变,而病理状态下的仔猪则由于体内微生态平衡遭到破坏,而且进入消化道后段的营养增多,微生物发酵失常,产生较多的有机酸,可能会使仔猪小肠后段和大肠内容物PH值降低。仔猪断奶后,小肠后段和大肠内的酸度受日粮的影响也较大。有研究报道,饲喂糠==类日粮的断奶仔猪大肠内乳酸浓度较低,乙酸浓度却较高,其结肠中乙酸、丙酸和丁酸占有机酸的比例分别为60%、32%和7.5%,饲喂含乳清粉日粮的仔猪有机物主要在消化道前段,后段较少。
2仔猪消化道酸度的影响因素
仔猪消化道酸度发育的整个过程都受营养、生理和环境等因素的影响,这些因素中有的对仔猪消化道内酸度发育起促进作用,有的则起抑制作用。
2.1神经和激素对仔猪消化道内酸度的调控
仔猪胃内酸度发育的全过程都存在神经和激素的调控,而且随仔猪日龄的增长,这种调控机制逐渐完善。仔猪胃酸的神经、激素调控较为复杂,整个调控过程可分为:头期刺激→胃膨胀→化学刺激→化学抑制→胃后抑制。头期刺激即为食物进入胃内对胃壁产生的一般机械性刺激,化学刺激则是影响全过程的最主要因素,它是通过化学递质介导来调控胃酸分泌的,主要有3种作用方式:内分泌、神经内分泌和旁分泌(Sanders等1986),仔猪胃粘膜的壁细胞内分别存在这3种方式的作用受体:胃泌素(内分泌)、乙酸胆碱(神经内分泌)和组胺(内分泌)(Norberg等1986)。
胃泌素是由胃幽门粘膜的G细胞分泌的,胃泌素的分泌与动物体摄入的化学激动剂以及胃内和G细胞刷状缘处的食糜有关,动物体内的消化降解产物如氨气、胺类和氨基酸都可作为胃泌素分泌的激动剂,但完整的蛋白质、碳水化合物以及脂肪无此功能(Wa1Sh1988)。到目前为止尚未弄清胃泌素是通过内分泌直接作用于壁细胞,还是通过内分泌一旁分泌路线,刺激组胺免疫活性细胞分泌组胺而后间接作用于壁细胞,影响胃酸的分泌(Holst等1992)。组胺是位于胃底区和幽门区固有层肥大细胞所分泌的,胃基底区泌酸腺中的组胺免疫活性内分泌细胞也能生成组胺,胃粘膜泌酸的调控与H+-K+交换泵ATP酶致活的壁细胞的物质转运有关,组胺正是这一电生化过程的有效激动剂,cAMP则是组胺调控泌酸机制的第二信使:另外,体内Ca2+浓度也影响组胺对胃酸的调控。乙酸胆碱是迷走神经兴奋时释放的,它同时还释放另一种化学递质——促胃液素释放肽(GRP),两者都可直接作用于冒壁细胞(Holst等1992),而且,GRP还可通过刺激胃幽门区G细胞,分泌胃泌素间接作用于壁细胞,调控其泌酸能力(Hoist等 1993)。还有一些调节肽类和激素也能影响胃酸的分泌,如生长激素释放抑制因子能通过旁分泌途径或腺体间血液循环抑制G细胞胃泌素的分泌(Hoist等1992a,1993b),它还可抑制组胺的释放(Sanders等1986)。
2.2 断奶对仔猪消化道酸度的影响
仔猪断奶后,产生一系列的应激,使胃酸分泌减弱,同时,仔猪失去母乳这一乳糖源,消化道内乳酸产量明显下降,pH值显著升高,pH值的变化幅度也减小。断奶抑制了胃酸的分泌(SChulman1973),使胃内pH值升高,在断奶后第二天表现尤为显著(张振斌等1998),并且断奶越早影响越大(张宏福等1998),断奶较迟的仔猪则不受断奶影响;也有研究发现,断奶对冒内pH值和游离盐酸的影响不大,甚至还可以缩短仔猪缺酸的生理期(Kutas等1974)。同样,对仔猪十二指肠受断奶影响的报道也不太一致,有的认为断奶使仔猪十H指肠PH值升高(张宏福等1998),有的则否。空肠和回肠内容物的pH值基本不受断奶的影响,但也有报道断奶应做能使仔猪空肠内容物的pH值升高。
2.3消化道内容物缓冲能力对仔猪酸度的回响
仔猪消化道内容物的缓冲能力与所含总酸的浓度、各种缓冲体系以及内容物的总量有关,它是促进仔猪胃酸分泌的最主要因素,仔猪胃内PH值较高并不是因为胃酸分泌不足,而是由于胃内容物缓冲力太高。断奶仔猪来食后1小时其胃内酸浓度较低,也是由于冒内容物对酸缓冲力高的缘故。
2.4消化道内微生物对仔猪酸度的影响
2.4.1微生物发酵产生的有机酸
仔猪消化道内的有机酸包括乳酸和一些挥发性脂肪酸(VFA),他们都是由消化道内微生物发酵产生的。其中乳酸对仔猪消化道前段的酸度影响很大,一方面维持了仔猪消化道前段的酸度,另一方面抑制了仔猪胃酸的分泌,有研究指出,仔猪胃内乳酸的浓度与胃酸是反比。另外,仔猪消化道后段的微生物可利用进入消化道后段的养分发酵产生VFA,这些VFA对仔猪消化道后段的酸度有一定的作用。
2.4.2微生物发酵产生的有机活性物质
仔猪消化道内的微生物能释放一些有机活性物质,作用于酸度的发育。大肠杆菌可产生一种内毒素——脂多糖,抑制胃酸分泌。脂多糖是胃酸分泌的强阻断剂,另外,仔猪消化道内其它革兰氏阴性菌也可产生内毒素,影响胃酸分泌。
2.4.3微生物区系差异仔猪胃内pH值与胃内微生物有直接的关系。健康仔猪断奶前胃内只存在乳酸菌,而断奶后则出现大肠杆菌,抑制了乳酸菌的生长,形成断奶前后仔猪消化道酸度的差异(DeCuyPere等1972)。
2.5日粮对仔猪消化道酸度的影响
日粮是影响消化道酸度的主要外源性因素。哺乳仔猪由于胃肠道内母乳乳糖的发酵作用,饲粮对其消化道酸度影响不大;断奶后,由于乳糖源的失去,消化道酸度受日粮的影响显著。常见的仔猪补料和断奶料的pH值为5 8-6 5,这些高PH值的日粮能中和消化道内的酸度,吸附消化道内的游离酸,这种中和吸附作用主要取决于日粮系酸力(acid-bindingcapacity)的高低,日粮系酸力是影响消化道酸度的主要因素。不同的仔猪日粮系酸力不同,系酸力越高的日粮,对消化道内的中和作用越大,吸附消化道内酸的量越多,消化道酸度下降越快,下降的幅度越大,反之亦然。日粮的系酸力与其原料的选择、营养水平的确定以及酸化剂的使用密切相关。
2.5.1 原料的选择
原料对消化道酸度有显著影响,不仅影响胃酸的分泌,而且影响消化道内有机酸的浓度。不同饲料原料,系酸力不同,其中以矿物质原料最高,动物性原料次之,植物性原料则较低,常见几种原料的系酸力见表1(Bolduan等1988)。显然,用高系酸力饲料原料配制的日粮系酸力也高,对消化道酸度的影响也大。另外,不同饲料原料对消化道内有机酸的浓度影响较大。据报道,纤维素日粮能使消化道前段有机酸总浓度降低,结肠处有机酸浓度和总量则升高;饲喂糠鼓类日粮的仔猪,消化道内乙酸浓度较高,乳酸浓度较低。而饲喂乳清粉日粮的仔猪,消化道内乳酸浓度则较高。
2.5.2营养水平
日粮营养水平间接影响其系酸力和仔猪消化道内的酸度。某些营养素水平的提高可能会引起其系酸力的增大,尤其是日粮蛋白和矿物质水平,因为,它们的系酸力较高,增加其用量会使日粮系酸力升高。另外,过高的营养水平将会造成消化道内PH值升高,同时过剩的营养物质进入消化道后段,可能影响消化道内微生态平衡,间接影响消化道内的酸度:过低的营养水平又不能满足仔猪正常的生长需要,影响仔猪正常的胃酸分泌和消化道有机酸的形成,特别是一些与泌酸有关的营养素,如缺铁时仔猪胃内泌酸和CI的能力明显减弱(Manners1976)。
2.5.3酸化剂
酸化剂指用以提高饲料酸度的一类物质,常见的有天然的有机酸、无机酸及其盐类。在仔猪中的作用已越来越为人们所重视,众多学者认为,酸化剂的作用机制主要是提高仔猪消化道内的酸度。
理论上,仔猪日粮中添加酸化剂可提高日粮酸度,从而提高消化道内的酸度,但实际应用中却存在很大差异。在仔猪日粮中添加柠檬酸、富马酸、甲酸等能降低胃肠道pH值(Krause等1994陈斌等1995):但也有酸化剂不影响消化道酸度的报道(Roth等1992)。
在饲料或饮水中使用1%左右的乳酸,可改善早期断奶仔猪生长速度和饲料利用率(Kershaw等,1996),降低十二指肠和空肠中大肠杆菌计数以及腹泻发生率和发生频率(次/d),同时还发现,乳酸菌亦有类似作用。Roth(1982)曾对此前报道的试验结果统计表明,使用1.5%~2.0%富马酸可提高仔猪平均日增重9%,采食量5.2%,饲料利用率4.4%。同时还提高氮平衡5%~7%代谢能值1.5%~2.1%o此后,Falkowski和Aherne等(1984)的试验也取得了类似的效果。同样,邓跃林等(1993)的试验也证实,使用1%~3%柠檬酸可改善仔猪增重和饲料利用率。据 Giesting(1986)的测定,使用1%、 1.5%、2.0%柠檬酸,可使乳猪料pH从原来的5 7分别降到5.02、4.88、4.60。然而使用丙酸、盐酸、硫酸、磷酸等无机酸虽可降低饲料pH值,但不能提高甚至还降低仔猪生产性能。这可能是降低了适口性和电解质平衡的缘故(Giesting,1986)。使用1%~1.5%甲酸钙可提高早期断奶仔猪采食后冒pH值,降低饲料酸结合力(潘穗华等,1992)。
总的来说,现代科研和生产中使用较多、较好的酸化剂有:柠檬酸、富马酸和甲酸钙等,添加量多在1%~3%,考虑到酸化剂成本及其对饲料加工设备的损伤,普遍认为酸化剂的最佳使用量为2%.
2.6采食对仔猪消化道酸度的影响
仔猪的采食频率、采食量以及采食行为都影响其消化道内酸度的发育。断奶仔猪消化道内酸度较低,来食后消化道内PH值升高与采食量增加有关。让仔猪少食多餐可减缓消化道
表1 几种仔猪饲料酸结合力
饲料名称
酸结合力
| 饲料名称
酸结合力
| 脱脂酸奶 3.07
小麦 8.99
酵母 30.10
鱼粉 60.38
矿物质混合物 1260.50
| 脱脂鲜奶 7.12
小麦 9.97
豆饼(浸出或烤制) 50.38
脂肪奶粉 66.37
断奶仔猪开食料 35.00
| 注:酸结使略指明pH值为4时100克底物所需盐酸升数
表2 10日龄断姐仔猪至于60日龄胃内pH值的变化
内酸的需要量,使消化道内pH值不至于大幅度升高(Easter1988);也有人用限饲来弥补仔猪胃酸的不足,结果发现,每无限饲2次,胃内pH值要明显低于自由采食组(Lawrence1970)。无论是断奶前还是断奶后,仔猪采食前胃内pH值总是较低,而采食后,由于高碱值日粮的缓冲作用,胃内PH值显著升高,并随采食后的时间而变化。另外,采食可对消化道壁产生机械刺激,引起胃酸分泌的增加。
2.7日龄和体重对仔猪消化道酸度的影响
仔猪自身组织的发育和功能的完善是影响其消化道酸度的重要因素。不同日龄和体重的仔猪体内组织器官在量和质上都不尽相同,消化道内酸度也因日龄和体重而变化。日龄对仔猪胃肠道酸度的影响非常明显,随着仔猪日龄的增长,消化道内酸度日渐提高,其PH值因盐酸的分泌而下降。10日龄时仔猪胃内PH值高于5,60日龄降到3左右,成年猪则为25。有试验检测仔猪10日龄断奶至60日龄胃内PH值的变化情况,结果见表2(Polioda等1973)。另有报道指出,仔猪从出生到5~6周龄时胃酸的产量与体重呈正相关。
2.8环境对仔猪消化道酸度的影响
仔猪消化道内酸度受其出生和饲养环境的影响。仔猪生存的环境影响着胃内发酵能力和泌酸能力。干净的环境中成长的仔猪2日龄就有胃酸分泌,整个哺乳期胃内乳酸的浓度较低(0~40nunol/L),而在不卫生的环境中生长的仔猪早期胃酸分泌不足,乳酸浓度却较高,l周龄时乳酸浓度达250nunol/L,占据哺乳期胃内酸度的主导地位。另外,仔猪环境温度、湿度和通风状况也影响消化道内胃酸的发育,据报道,短时间的低温能增加胃的运动,影响胃酸的分泌(Postolake1991)。
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