罗非鱼营养需求研究进展

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    罗非鱼是原产非洲的热带性鱼类，隶属于鲈形目、丽鱼科，约有100种。罗非鱼具有生长快、食性杂、病害少、适应性强等特点，目前已成为世界上养殖最为广泛的鱼类之一。在我国南方地区，由于气候好，罗非鱼养殖，尤其是奥尼鱼的养殖发展迅速，成为南方地区重要的养殖品种之一。本文综述了罗非鱼营养需求方面的研究进展，为我国罗非鱼养殖和饲料配置提供一些依据。
1 蛋白质和氨基酸
1.1 蛋白质
蛋白质是维持鱼体生命和活动所必需的营养成分，是构成鱼体的主要物质，也是能量的主要来源。在鱼类饲料成本中蛋白质占主要部分。鱼类对蛋白质的需求一般来说是陆生动物的2~4倍。罗非鱼对蛋白质的需要量依饲料种类而变化很大，同样也要考虑到鱼体的大小。大多数研究结果表明，罗非鱼日粮中的蛋白质含量从鱼种到鱼苗阶段应在28~40%之间。表1列出了不同规格的罗非鱼蛋白质需要量。
1.2氨基酸
罗非鱼对蛋白质的需求实质上是对氨基酸的需求，尤其是对必需氨基酸的需求。Kanazawa（1987）用同位素C4示踪表明，罗非鱼同其他鱼类一样，同样需要十种必需氨基酸。杨青松等（1985）对1.65g重罗非鱼苗及22-25g重鱼种进行试验表明，当饲料中蛋白质的氨基酸组成（相对比例）与鱼肉蛋白质氨基酸组成（相对比例）基本一致时，可获得最佳增重率及饲料效率。因此，可将罗非鱼鱼肉的氨基酸含量作为罗非鱼对饲料氨基酸的参考需要量。表2列举了尼罗罗非鱼的必需氨基酸需求，供参考。
1.3蛋白源
目前鱼饲料中主要的蛋白源是鱼粉。然而，世界性鱼粉产量不足，同时家畜家禽对鱼粉需求和竞争的增加又提高了鱼粉的价格。很显然，从长远观点来考虑，不可能用鱼粉作为动物的主要蛋白源。因而，鱼类营养学家试图寻找可以部分或全部代替鱼粉的廉价稳定的蛋白源。罗非鱼饲料中鱼粉替代物包括：水产副产品（鱼蛋白浓缩水解物、虾粉SM、磷虾粉、鱿鱼粉），陆生动物副产品（家禽副产品粉PBM、血粉BM、水解羽毛粉HFM和肉骨粉MBM），油籽植物（豆粕、棉籽粕/饼、菜籽粕/饼等），浮萍，谷类植物副产品(玉米蛋白粉、酒糟等)，单细胞蛋白(单细胞藻、真菌、细菌和酵母) （温周瑞，2003）。Jackson等(1999)分别用花生饼、向日葵粕、菜籽粕和椰子粕作蛋白源配成蛋白含量为30%的饲料喂养莫桑比克罗非鱼7-9周，结果显示，这几种原料分别可以取代鱼粉蛋白25%、75%、75%和50%，对鱼的正常生长没有影响。Mbagwu(1999)发现，用含有部分浮萍作蛋白源的蛋白质含量33%的饲料喂养罗非鱼鱼种，其生长与饲料利用率比喂40%CP标准饲料好。表3列出了可替代罗非鱼饲料中鱼粉和豆饼粉的蛋白源。
2 脂肪
脂肪对于鱼类来说是很重要的，因为它是能量和生长发育所需的必需脂肪酸的重要来源。此外，它还能够促进脂溶性维生素的吸收、维持细胞结构、膜弹性及渗透性、作为类固醇激素和前列腺素的前体物、改善饲料风味或影响饲料质地和鱼体脂肪酸组成等。
庞思成（1994）研究了饲料中脂肪含量对尼罗罗非鱼（128-160g）生长的影响。结果表明添加3-5%的豆油，使饲料的总脂肪达到8.8-10.7%时，尼罗罗非鱼生长最佳、饲料系数最低、蛋白质效率最高。因此他推荐尼罗罗非鱼的饲料中脂肪的最适含量为10%左右。Chou等（1996）在进行杂交罗非鱼（Oreochromis niloticus ×Oreochromis aureus ）生长所需的最佳脂肪含量的研究中指出，饲料中脂肪含量达12%时罗非鱼生长效果最好，同时指出饲料中脂肪的最低需要量为5%。常青等（2002）认为，罗非鱼饲料中的脂肪添加量与鱼体重有关，一般在5～12%之间。此外，饲料中添加脂肪可以起到节约蛋白质的作用。有研究显示，饲料中脂肪由5.7%增加至9.4%，饲料蛋白质含量则可由33.2%降至25.7%(Li et al.,1991)。
淡水鱼类的必需脂肪酸为亚油酸和亚麻酸。雍文岳（1994）认为罗非鱼的必需脂肪酸为亚油酸（n-6系列脂肪酸），而且在饲料中添加植物油会比动物油的生长效果好，因为，亚油酸主要存在于谷物脂肪中。然而Stickney和 McGeachin（1983）的研究中指出蓝色罗非鱼喂食10%富含18：2 n-6的黄豆油或富含20:5 n-3及22:6 n-3的鲱鱼油皆生长良好。最近Chou和Shiau(1999)首度证实了n-3和n-6系列的不饱和脂肪酸(UFA)皆为罗非鱼之必需脂肪酸。随后，Chou(2001)等人在喂以杂交罗非鱼不同含量鳕鱼肝油的实验中，再度证明了罗非鱼除n-6脂肪酸外，亦需n-3不饱和脂肪酸，才可以满足其需求。
能量蛋白比是饲料配置中的关键。所谓的能量蛋白比是指单位重量饲料中所含的总能与饲料中粗蛋白含量的比值。该比值的适宜程度直接关系到蛋白质和能量的利用率，适宜的能量蛋白比有利于能量和蛋白质的利用，从而提高饲料效率。一般鱼类饲料的能量蛋白比在8.5-12.5cal/g蛋白质之间，罗非鱼饲料的适宜能量蛋白比为9.71cal/g蛋白质（迟淑艳，2004）。
3 碳水化合物
碳水化合物是饲料中来源最为广泛且最经济的能源，如能合理充分利用，则能大大降低饲料成本，有资料显示，饲料中添加淀粉或糊精等复杂的碳水化合物可起到节约蛋白质的作用。但是，饲料中碳水化合物的含量不宜过高，过高会导致鱼类肝脏的破坏，形成脂肪肝。一般认为，罗非鱼饲料中碳水化合物的适宜含量为30-35%。
罗非鱼对碳水化合物的利用能力很低，尤其是对纤维素，因为罗非鱼消化系统结构简单，缺乏纤维素分解酶。但纤维素作为填充物在营养上却具有重要作用。一般认为，罗非鱼饲料中粗纤维含量应控制在8%以内。周歧存（2004）认为罗非鱼对单糖如葡萄糖的利用率很低，因为鱼体对葡萄糖等低分子碳水化合物的吸收和血浆胰岛素及糖代谢酶的代谢不同步。但也有研究显示，饲料中添加铬，尤其是Cr2O3能显著促进罗非鱼对葡萄糖的利用率。一般认为饲料中主要以淀粉形式存在的碳水化合物能被罗非鱼很好的利用。
4 维生素
维生素是维持鱼类健康、促进生长发育和调节生理功能所必需的一类营养元素。罗非鱼不能在体内合成维生素，必须从饲料中获取。饲料中如长期缺乏维生素，将导致罗非鱼代谢障碍，严重时将出现维生素缺乏症。因此饲料中必须添加维生素。罗非鱼所需的维生素包括水溶性维生素和脂溶性维生素。
4.1水溶性维生素
罗非鱼所需水溶性维生素包括：维生素B1（thiamin）、维生素B2（riboflavin）、维生素B6(pyridoxine)、维生素B12、、叶酸(folic acid)、尼克酸(niacin、生物素(biotin)、胆碱(choline)、泛酸(pantothenic acid)、维生素C(ascorbic acid)、肌醇(inositol)等十一种。养殖于海水中（盐度为32ppt）的红色杂交罗非鱼稚鱼缺乏维生素B1时，其生长率、饲料效率及血比容皆下降，添加2.5mg/kg的维生素B1并不足以满足其生长需求及防止缺乏症产生（Lim and LesMaster,1991）。Lim(1990)推荐罗非鱼饲料中维生素B1的添加量为10mg/kg。罗非鱼缺乏维生素B2典型症状为厌食、生长迟缓、高死亡率、鳍部溃烂、缺乏正常体色、短身及白内障等。养殖于淡水中的蓝色罗非鱼稚鱼及养殖于盐度为32 ppt海水中的红色杂交罗非鱼对维生素B2的需求量分别为6mg/kg(Soliman and Wilson,1992a)及5mg/kg(Lim et al.,1993)。维生素B6在动物体内以辅酶的形态，参与氨基酸及蛋白质的代谢。鱼类缺乏维生素B6一般产生腹部神经症、厌食、痉挛、尾鳍腐烂、口部病变、生长迟缓、高死亡率等症状。有资料报道，饲料中蛋白质含量降低会影响其对维生素B6的需求。罗非鱼的最适蛋白质需求量为35%（Shiau and Peng,1993）。Shiau和Hsieh(1997)指出淡水养殖环境中，当分别给予杂交罗非鱼28和36%蛋白质，维生素B6的需求量分别为1.7-9.5mgB6/kg和15.0-16.5 mgB6/kg。罗非鱼胃肠道细菌可产生足够所需的维生素B12，因此无需在饲料中额外添加。杂交罗非鱼及尼罗罗非鱼对叶酸的最适需求量分别为0.82mg/kg(Shiau and Huang,2001)及0.5-1mg/kg(Lim and Klesius,2001)。
罗非鱼缺乏尼克酸会产生出血、口鼻部畸形、鳃浮肿及皮肤、鳍与口部溃烂等症状。杂交罗非鱼稚鱼对尼克酸的需求量随饲料中碳水化合物来源不同而改变，当饲料中碳水化合物为葡萄糖时鱼体对尼克酸的需求量为26mg/kg，为糊精时则为121mg/kg（Shiau and Suen,1992）。杂交罗非鱼对生物素的最适需求量为0.06mg/kg(Shiau and Chin,1999)。饲料中给予高剂量的蛋氨酸可满足罗非鱼对胆碱的需求量（Roem et al.,1990a,b）。Kasper等人（2002）指出甜菜碱可完全取代尼罗罗非鱼对胆碱的需求。Shiau和Su(2005)证实肌醇为罗非鱼必需的营养素，其需求量为400mg/kg 。
蓝色罗非鱼缺乏泛酸会产生生长迟缓、溶血、呆滞、高死亡率、贫血及鳃外围薄层上皮细胞严重增生等症状，饲料中添加10mg/kg泛酸钙可预防缺乏症的发生（Soliman and Wilson,1992b）。Roem等人（1990）发现养殖于循环系统中的罗非鱼，养殖水中的细菌所提供的泛酸就可满足其需求。罗非鱼缺乏维生素C会产生典型的维生素C缺乏症，包括骨骼弯曲、腹水、皮肤出血、鳃盖不全、成长减缓、伤口愈合下降等。尼罗罗非鱼饲料中维生素C（来源为L-抗坏血酸 C1）的建议添加量为420mg/kg(Soliman et al.,1994)。
4.2脂溶性维生素
目前罗非鱼已知需求量的脂溶性维生素包括维生素A、D和E。Salen等人(1995)分别给予尼罗罗非鱼含0、5000、10,000及40,000IU/kg维生素A的饲料,结果指出5,000IU/kg维生素A可满足罗非鱼生长所需。杂交罗非鱼维生素D3最适需求量为374.8IU/kg (Shiau and Hwang,1993)。但O，Connell和Gatlin(1994)指出维生素D3并非蓝色罗非鱼的必需营养素。蓝色罗非鱼缺乏维生素E会出现食欲不振、降低鱼体增重率与饲料效率、皮肤出血、红血球生成减少、肌肉萎缩、肝脏与脾脏呈鲜红色及皮肤颜色异常等症状。长期以来，饲料中脂质含量多少对其维生素E需求的影响是人们一直探讨的课题。近来，罗非鱼脂质的最适需求量已经建立（Chou and Shiau,1996），并且也确定罗非鱼同时需要n-3和n-6系列不饱和脂肪酸（Chou and Shiau,1999；Chou et al.,2001）。由此，Shiau和Shiau(2001)重新评估罗非鱼的维生素E需求量，结果显示当饲料脂质含量为5及12%时，罗非鱼的维生素E需求量分别为42-44mg/kg及60-66mg/kg。此外，投喂高剂量维生素C的饲料可以节约罗非鱼对维生素E的需求量（Shiau and Hsu,2002）。罗非鱼对维生素K的需求量至今尚未确立。
另外，罗非鱼对维生素需求受个体大小、年龄、生长率、环境因子差异、以及营养物质间关系的影响，因此在确定饲料配方中维生素需要量时，除参考资料报道外，还应该根据经验进行判断。
5 矿物质
矿物质在鱼类体内各种成分中占的比例较小，但它是维持生命所必需的物质，包括常量元素和微量元素。矿物质不仅是构成鱼体骨骼组织的重要成分,而且是酶系统的重要催化剂。可以促进鱼类生长，提高对营养物质的利用率。鱼类所需的矿物元素有钙、磷、镁、钾、钠、硫、铁、铜、碘、锰、锌、钴等。
值得注意的是饲料中的钙磷比值。罗非鱼可以通过鳃，从水中吸收钙和其它可能的矿物元素，磷一般通过饲料中添加。磷是磷蛋白核酸和磷脂的成分，在能量代谢中起重要作用。饲料中添加磷会降低肌肉和内脏中脂的含量，而肌肉蛋白含量则有所增加。罗非鱼的Ca：P没有很好的规定，值得进一步研究。NRC（1993）推荐在饲料中可利用磷的含量为0.5%左右。曹经晔等(1987)通过饲料中添加不同水平磷含量对罗非鱼生长影响的试验,测得尼罗罗非鱼对饲料中磷的最适需要量为0.93%,适宜范围是0.54-1.14%。Cristina(1996)在研究尼罗罗非鱼对矿物质的需求中指出，在所研究的矿物元素中（Ca,P,Na,K,Mg,Fe,Zn,Mn,I），磷元素显著影响尼罗罗非鱼的体增重﹑饲料转化率和蛋白质效率。表4列出了罗非鱼对部分矿物质的需要量。
6 小结
饲料是鱼类获得高产﹑稳产的重要保障，配置饲料时应尽可能满足鱼类对营养物质的需求量。不同的研究者，由于试验条件的差异性所得的研究结果有差异。因此，在进行饲料配方设计时，在参考资料上的数据之外，应根据当地实际情况而定。同时，营养研究工作者应继续寻找鱼粉替代物，研制热稳定性高的酶提高膨化饲料中营养物质的利用率，从而促进我国罗非鱼养殖业进一步发展。