多不饱和脂肪酸的营养作用及免疫作用的研究进展

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摘要:多不饱和脂肪酸是一类具有重要生物学功能的物质，主要包括n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸，它们对脂类的代谢、机体的免疫、血液生化特性的影响、机体的生长发育及细胞膜功能的发挥和基因表达调控等许多方而起着重要的作用。本文主要介绍了多不饱和脂肪酸的生物学功能及其免疫作用，还有在动物生产中的应用。
关键词:多不饱和脂肪酸；生物学作用；免疫作用

　　饲用脂肪除了供能以外，其生理功能主要体现在多不饱和脂肪酸（Poly unsaturated fatty acid，PUEA）特别是必需脂肪酸（Essential fatty acid，EEA）的首养生理上。EFA如同蛋白质、氨基酸、维生素、矿物质一样，是动物生长发育、繁殖等的必需营养素和限制性因素。
1多不饱和脂肪酸的定义和种类
　　通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和脂肪酸或多不饱和脂肪酸(PUFA)。在PUFA中凡是体内不能合成的必需由日粮供给或通过体内特定前体物形成，且对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称之为必需脂肪酸EFA)。现代营养学认为EFA在分子结构上必须符合以下3个条件:①分子结构中的三乙烯基甲烷链节结构中至少具有二个或两个以上的双链;②双链必须是顺式结构，即双链两侧的两个原子或两个原子团是相同的;③距离羧基最远的双键应在由末端数起的第六与第七碳原子之间[1]。近年来的一些研究认为，被认为是必需脂肪酸的亚油酸(linoleic acid)、亚麻酸(linolenicacid)和花生四烯酸(arachidonic acid)，仅亚油酸是必须由饲料供给[2]。

　　PUFA要包括了n-3, n-6和n-9系列脂肪酸，但有重要生物学意义的是n-3和n-6PUFA。亚油酸(LA)和a-亚麻酸(a-LNA)分别是n-6和n-3系列脂肪酸的前体，在体内经过一系列的碳链延长和脱饱和作用衍化生成其他的PUFA。n-3多不饱和脂肪酸也可叫做W-3多不饱和脂肪酸(ω-3PUFA)[3]

2多不饱和脂肪酸的生物学作用
2.1对细胞膜功能的影响

　　PUFA是细胞膜磷脂的重要成分，是决定细胞膜功能的重要因素。其机理表现在膜形成过程中为甘油脂合成提供n-3PUFA，另一方面则为类二十烷的生成提供了足够的前体，能够降低一种与年龄相关的黄斑退化(AMD)发生的危险性。另有研究表明，大多数精子经贮存后其表面膜经过扰动后导致精子在雄性生殖道中存活的时间缩短，这种变化与糖浆及细胞器膜的成分有关，尤其与磷脂的成分和相关的多不饱和脂肪酸成分有关[4]
ω-3PUFA还可以改变膜脂质结构，进而改变膜的流动性，调节离子通道的功能。如EPA作用于而管肌细胞能减少静息细胞内钙离子的浓度，减少拮抗剂诱导的钙离子水平升高，抑制细胞对血小板来源生长因子所引起的迁移运动，抑制细胞的炎症反应[5]。

2.2对脂类代谢的影响
　　人们在研究PUFA的作用时发现，PUFA具有降低血清中胆固醇和甘油三脂的作用，而血清中胆固醇和甘油三脂的升高是诱发心血管疾病的重要因素。n-3脂肪酸在降血脂方面的效果比n-6脂肪酸更为有效，并且这种效果是受剂量影响的，每天食入十碳五烯酸(EPA) 0.21 g和十二碳六烯酸 (DHA) 0.12 g，可显著降低高血脂患者血清中的甘油三脂。脂肪酸链的双键，特别是从甲基末端起的第一个双键的位置，对脂肪酸合成酶活性的影响具有独特的作用。当第一个双键位于n-3时，对脂肪酸合成酶的抑制作用比n-6强，第一个双键位于n-9时，与饱和脂肪酸相似，对酶的活性基本无影响[6]。

　　从现有的资料看，n-3PUFA降低TG的机制有:①日粮n-3PUFA抑制了肝脏中脂肪酸和甘油三脂(TG)的合成;②抑制肝脏极低密度脂蛋白(VLDL)的合成和分泌;③抑制VLDL中载脂蛋自B的合成、促进周围组织的VLDL和肝脏的VLDL残体的清除，这可能与VLDL向低密度脂蛋以(LDL)的转变途径部分受阻有关[7]。另外，n-3PUFA使血浆胆固醇水平下降，很可能是n-3PUFA使LDL颗粒直径增加，LDL核心胆固醇的不饱和度及流动性增加，从而使胆固醇从体内排泄加快[8]。
2.3对基因表达的调控

　　日粮中的n-6和n-3PUFA对脂肪酸的生化合成和氧化有独特的调控作用，PUFA之所以能产生这样的效果，是因为PUFA可以调控一些编码代谢关键酶的基因表达。目前为止，已发现多种基因表达受到PUFA的调节，如对编码脂肪酸合成酶(FAS)、糖酵解酶、L-丙酮酸激酶(LPK)和白细胞介素等的基因表达的抑制，以及对编码脂肪酸氧化酶的基因表达的诱导[9]。PUFA对基因表达的调控至少存在2种机制:① PPAR依赖机制，如诱导编码乙酞基辅酶A氧化酶(AOX)的基因表达;② PPAR非依赖机制，用PPAR的有效激活剂ETYA( 5 ,8 ,11, 14-ETYA)并不会抑制肝内FAS的表达，但可以诱导AOX的表达。

3多不饱和脂肪酸的免疫作用
　　n-3脂肪酸影响机体免疫的机制中与n-6脂肪酸发生竞争效应，日粮n-3与n-6脂肪酸的平衡比例可能通过对免疫细胞的调节来影响机体免疫反应。但日粮中不饱和脂肪酸对淋巴细胞增生的影响很复杂，试验结果尚不一致[10]。

3.1对分泌促分裂素淋巴细胞的影响
　　在对兔的试验中，亚麻油比富含EFA的鱼油有更强的促进分裂系诱导的脾细胞的增殖，但亚麻油却有抑制人的外周血液单核细胞增殖(分裂素诱导的)的作用[11]。已证明日粮EPA可促进动物外周血液单核细胞的增殖，但添加鱼油却对从动物体内分离的外周血液单核细抛的增殖有抑制作用[12]。这种不一致除了日粮因素外，试验动物的不同、年龄不同导致的不同免疫机能也可能有相当程度的影响。

3.2对免疫机能的影响
　　许多的资料显示PUFA能够影响机体的免疫机能，特别是n-3PUFA在降低心血管和炎症疾病的发生率上作用明显。然而也有资料显示PUFA也可以抑制T细胞的免疫功能，这种免疫抑制部分地是由于增加了脂类的过氧化和降低了抗氧化物的水平，尤其是VE的水平，通过补充适当的VE可以防止这种情况的发生。
　　n -6和n -3的比例也会对免疫功能产生影响，用体重135.0士3.2 g之问的雄性鼠进行饲养试验以研究不同比例的n-6和n-3PU FA对免疫功能和非特异性抗性的影响。n -6与n-3的比率分别为1.1, 2.1, 6.1和49，结果表明与比率为49的试验组相比，n-6与n-3比率低的能增强免疫反应和非特异性抗性。对外周淋巴组织器官的分析结果表明，PUFA可以促进外周淋巴细胞的增殖，并且组织中PUFA的含量随着日粮中PU FA含量的增加而增加。

　　在日粮中添加间日葵油(SO)，动物油(AO),亚麻油(LO)或步鱼油(FO)来研究PUFA对单冠白来航母鸡子代免疫应答的影响，结果表明添加LO或FO组中的小鸡无论是在4周龄或是8周龄脾细胞对伴刀豆球蛋白A (ConA)的增生性反应要比饲喂SO或AO的小鸡慢。4周龄时与饲喂SO的小鸡相比，其它各组胸腺淋巴细胞对ConA的增生性反应都在下降。添加LO和FO的日粮可以提高脾中IgG淋巴细胞的含量，但只有FO可以提高血清中IgG的浓度。LO可以提高CDT淋巴细胞的含量，但对脾中CD4 /CD8的比率无影响。胸腺、脾和腔上囊的生长显著受到日粮中PU FA的总量，n -6与n-3PU FA的比率以及n-3PU FA组成的影响[13]。

4多不饱和脂肪酸在动物生产中的应用
4.1在家禽中的应用

　　日粮中的脂肪对动物组织中脂肪酸的组成有影响。日粮n-3脂肪酸来源可影响组织的脂肪酸组成，使鸡肉富含n-3多不饱和脂肪酸。在用植物油取代鱼油进行饲喂以测试对脂肪组成和肉品质影响的试验中，用亚麻油或菜油取代鱼油，结果表明鸡肉中饱和脂肪下降，PUFA的含量在上升。因此，通过在口粮中加入富含PUFA的添加剂来改变鸡肉中 PUFA含量的方法是可行的[14]。

　　研究表明，通过给蛋鸡饲喂来源于亚麻或卡努拉(Canola)的a-亚麻酸(ALA)可以使蛋黄中的n-3脂肪酸得到强化，提高鸡蛋中 n-3与n-6脂肪酸的比例。饲喂全脂亚麻对鸡蛋的内在品质(按密度和哈夫单位度量)没有影响。一枚大的营养蛋可提供300mg n-3脂肪酸，而蛋的营养特性和味道并未受到影响，这相当于100 g鱼所提供的n-3脂肪酸量。但也有研究表明，蛋鸡采食含30%脂肪或1%胆固醇的日粮会显著降低鸡蛋中胆固醇含量[15]。

4.2日粮中添加多不饱和脂肪酸对猪胴体品质的影响
　　仔猪和生长猪日粮中添加鱼油不仅可起到预防疾病和保健的作用，而且可以改善猪肉品质。富含n-3PUFA的鱼油对仔猪生长、生长猪平均口增重和饲料效率的影响，虽报道结果不尽一致，但未见产生负面影响。Morgan等(1992)给试验组猪喂含鱼油0.95%的口粮，对照组猪喂不含鱼油的日粮，但两组日粮都含2.5%的鱼粉。结果屠宰时臀腿肌肉中EPA和DHA的含量和对照组比分别高0.8%和0.05%,饲喂含0.75%ALA日粮的猪肉中亦不含EPA，而DHA仅为0.3%。这就说明，猪和家禽一样，其通过碳链的延长将ALA转化为EPA和DHA的能力是有限的，其肉的品质和外观都受日粮中很多因素的影响[16]。

4.3多不饱和脂肪酸对奶牛生产性能及乳品品质的影响
　　为了减少或避免奶牛泌乳期能量代谢负平衡及酸中毒的发生，既提高日粮能量浓度，又不致于降低乳脂率，可以在不改变口粮精粗料比例的前提下，在日粮中添加适量的脂肪。提高日粮油脂含量或用油脂代替部分精料(碳水化合物)可有效改善奶牛能量供应，提高泌乳性能并改善健康状况，但要注意添加的方式，最好添加过瘤胃保护性脂肪。同时，油脂不利于纤维的消化，若将油脂直接添加到青贮饲料，则会使饲料采食量和纤维消化率下降。但添加被保护完整的油脂或水解动植物油脂可以消除油脂对瘤胃发酵的不良影响。在青贮日粮中添加油脂的同时添加钙也可消除油脂对消化率的不良影响。试验表明，添加脂肪酸钙，乳脂率虽有所提高，但乳蛋白含量却有下降趋势，不过由于总的产奶量提高，故乳蛋白总量并未减少[17]。

　　综上所述，PUFA是一类对机体健康有重要意义的物质，在降低血脂、胆固醇、调控脂肪的沉积以及机体免疫等许多方面有着广泛的应用。但由于PUFA的作用发生在细胞内部，到目前为止还没能确定PUFA的核内作用因子，因而对其作用的机理以及n-6与n-3PUFA的比率等方面还有许多尚需研究的地方。但随着科学的进步，多不饱和脂肪酸在动物营养中的研究将更加深入，对畜牧业的发展具有重要的意义。

参考文献

[1]袁书林,经荣斌,王肖燕.必需脂肪酸营养研究进展[J].养殖与饲料,2002(5):3-5
[2]李云甫,周庆安,刘文刚等.脂类在动物营养中的作用与研究进展[J].中国油脂,2001,26(6): 84-87
[3]王利华,霍贵成.w-3不饱和脂肪酸的生物学作用[J].东北农业大学学报,2001, 32(1): 100-104
[4]陈先龙. n-3脂肪酸的研究进展[J].泰山卫生，2002,26(3): 55-56
[5]李秋荣，谭力，王畅等.二十碳五烯酸改变T细胞膜脂肪微区域脂肪环境的研究[J].营养学报，2006,28(2):124-127
[6]颜新春,汪以真,许梓荣.动物脂肪酸合成酶基因表达的调控[J].动物营养学报,14(2):1-4
[7]郑宗林,黄朝芳,王蒙.n-3多不饱和脂肪酸营养研究进展[J]l.饲料博览，2001,(9):36-38
[8]刘玉军等.浓缩鱼油对高脂饲料大鼠血脂水平的影响[J].营养学报,1988,10(20):119
[9]陈伟亮,王志跃,王健.多不饱和脂肪酸的营养功能及其在家禽生产中的应用[J].国外畜牧科技,2001, 28(5): 7-10
[10]杨彩霞,计成等.鱼油及n-3不饱和脂肪酸营养功能的研究进展[J].中国农业大学学报,1997,2(1):65-70
[11]Kelley D S,et al.
Effects of type of dietary fat on indices of immune status of rabbits.
J Nutr,1988,(118):1 376-1 384
[12] Kelley D S, et al.
Dietary a-linolenic acid and immunocomptence in humans.
Am J Clin Nutr,1991, (53):40-46
[13]夏兆刚,陈士勇等.不同n-3/n-6不饱和脂肪酸对产蛋鸡免疫功能的影响[J].中国兽医杂志,2007(7):6-9
[14]魏瑞兰.w-3脂肪酸在改善禽蛋营养质量方面的研究进展[J].动物营养学报,1996,8(2):14-17
[15]曾新福,陈安国.多不饱和脂肪酸强化蛋的研究状况[J].饲料工业,2002,22(1): 37-39
[16]代建国,李德发.鱼油在猪饲料中的应用效果[J].饲料研究,2000,(4):4-6
[17]赖长华,孔路军.脂肪酸钙在反刍动物中的应用[J].中国饲料,2000(20):11-12

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