养鱼饲料基础与应用(二)

huang080808 · 发表于 2007-7-7 17:35:49

养鱼饲料基础与应用(二)
第一节  脂肪
      养鱼饲料中添加油脂之效果虽早已确知，但与必需脂肪酸息息相关之饲料脂肪品质问题之研讨乃最近之事。本文谨就日本昭和52年召开"鱼类之脂肪需求与饲料中添加油脂等问题"之研讨会以後之研究结果为中心，将淡水鱼、海水鱼及甲壳类之脂肪营养之特异性做一论述，至於鱼类之脂肪营养，请参照渡边所着之详细总论。
一、必需脂肪酸及油脂之营养价
      虽很早即知鱼类也需要必需脂肪酸(EFA)，不过就做为养鱼饲料热能源之脂肪观之，其品质方面之探讨几乎付之阙如。最近多种鱼之FFA之需求及饲料中脂肪之营养价详被探讨，EFA之要求量及鱼类间EFA之需求差异等问题也已被研明。一般而言，除吴郭鱼以外之其他鱼类与哺乳类不同，次亚麻油酸(18：3鸰3)，Eicosapentaenoic acid(20：5鸰3)及Docosahexaenoic acid(22：6鸰3)等之鸰3一系脂肪酸做为EFA较亚麻油酸(18：2鸰6)及花生四烯酸(20：4鸰6)之需要迫切。手岛氏认为鱼类EFA之需求应可分类区别为淡水鱼型(虹鳟鱼型、鲤鱼型)，海水鱼型及吴郭鱼型。
      冷水性淡水鱼之虹鳟鱼对就做为EFA之18：3鸰3与20：5鸰3，22：6鸰3等之鸰3一高度不饱和脂肪酸(HUFA)之效力并无大差异。另方面，温水鱼类之鲤鱼、河鲶(Ictalurus Punctatus)，鳗鱼及香鱼等无法如虹鳟鱼那样对18：3鸰3利用良好，而尚有比以鸰3－HUFA做为EFA之效力高者。且鳗鱼及鲤鱼以18：2鸰6或18：3鸰3单独各别添加，不如两种酸分别以1％同时添加於饲料中，可得最高之成长与饲料效率，即这些鱼类需以18：2鸰6与18：3鸰3二方做为EFA。最近竹内氏等报告白鲑鱼之EFA需求，无论在淡水或海水均无变化，其EFA之需求性与鲤鱼之报告相似，实饶趣味。
      海水鱼与淡水鱼不同，18：3鸰3做为EFA几无效果，20：5鸰3与22：6鸰3等之鸰3－HUFA在加鸴鱼、黑鲷鱼、Medina、鱼及比目鱼(Scophthalmus maximus)等具EFA之效力。不过有趣的是20：4鸰6在T. nilotica显示几乎不具EFA之效果。由以上所述，20：5鸰3与22：6鸰3等之鸰3－HUFA除吴郭鱼外对所有鱼类具高的EFA效力，而18：3鸰3之效力则因鱼种不同而异。
      在幼鱼与成鱼油脂之营养价，大多受EFA含量之影响，缺乏18：2鸰6，18：3鸰3，鸰3－HUFA等之动物油脂对鱼类来说一般其营养价均低。玉米油与大豆油富含18：2鸰6，但不含鸰3－HUFA，对鸰3－HUFA需求性强之海水鱼，其营养价均低，不过对吴郭鱼之营养价却高，如鳕鱼肝油等之海产油脂富含鸰3－HUFA，显示对淡水鱼、海水鱼、虾类及牡蛎等很多水产动物具高之营养价。又融点低之牛脂与鱼油硬化油如能以其他之海产脂肪补足其EFA，已知在鲷鱼与虹鳟鱼及鲤鱼等能利用做为热能源。
二、EFA需求之品种特异性及脂肪酸代谢
      鱼类也与其他动物相同，虽无法生合成18：2鸰6及18：3鸰3，不过很早既知具由18：2鸰6转换成20：4鸰6，18：3鸰3转换成20：5鸰3及22：6鸰3之变换经路，不过最近明了由18：3鸰3转换成鸰3－HUFA之转换率因鱼种不同而异，鱼种间，特别在淡水鱼与海水鱼之EFA需求之差异，可推定是因其转换率不同所致。
      Owen氏等指出，虹鳟鱼经口投予〔14C〕18：3鸰3很容易变换成鸰3－HUFA，其投予6天後可检出放射性脂肪酸之约70％为22：6鸰3，然而在比目鱼由18：3鸰3转换成20：3鸰3时，可将其锁长延长，但无法增加不饱和化，而对20：5鸰3及22：6鸰3几无法变换。金泽氏等比较数种鱼类由18：3鸰3转换成鸰3－HUFA之转换率，指称虹鳟鱼之转换率为100，香鱼36，斑节虾20，鳗鱼20，鲷鱼15，河豚13及笠子鱼7，与淡水鱼比较，海水鱼之转换率较弱。山田氏等亦报告指出加蜡鱼、黑鲷鱼、Medina及飞鱼(Vola)等将18：3鸰3转换成鸰3－HUFA之转换率较虹鳟鱼差。诸如以上所述，转换率弱之海水鱼仅稍微能将18：3鸰3转换成具EFA效果之20：5鸰3及22：6鸰3等之鸰3－HUFA，故18：3鸰3在海水鱼可说是不具EFA之效力。
      在鲤鱼，〔14C〕22：6鸰3较〔14C」18：1鸰9与〔14C〕18：2鸰6不易被利用做为热能源，加鸴鱼投予〔14C〕20：5鸰3於24小时後，主要吸收进入肝囊、鳔、肝脏及幽门垂部位，故在鱼类可推断一部分之鸰3－HUFA被利用做为鳔等膜之构成成分，不过在鱼类鸰3－HUFA之生理功能至今尚不能说已相当清楚，有待今後进一步之研究。
三、做为热能源之脂肪之利用
      在饲料中添加油脂来提高鱼类之成长，虽很久以来即被尝试，不过最近却以可节约饲料蛋白质之观点，而将做为热能源之脂肪加以修正。竹田氏就以高蛋白质、低脂肪区及低蛋白质、高脂肪区，每增重100克所必需之饲料蛋白质摄取量，分别以E(P)及E(L)表示，其蛋白质节约率以〔PSE(％)＝{E(L)－E(P)}×100／E(P)〕计算。其结果，指出在虹鳟鱼、河鲶、鲤鱼、鳗鱼、鱼、鲽鱼(Plaice)等，无论何鱼种，饲料之脂肪含量由4～8％增加至15～18％之10％程度，则PES(％)为－17～－40，饲料中之蛋白质含量可节省5～15％。另方面，对碳水化合物，脂肪做为热能源利用良好之杂食性淡水鱼之鲤鱼，在含32％蛋白质之饲料中添加5～15％之脂肪虽提高热能，但增重率与饲料效率并无改善。
      脂肪之添加是否能节约饲料蛋白质，端赖脂肪是否能取代蛋白质做为能量消费。饲料脂肪之所以有节约蛋白质效果，在营养上乃意味在添加脂肪之前，饲料中之蛋白质、脂肪、可消化碳水化合物之配合比率不恰当所致。
      手岛氏等为求得吴郭鱼饲料中之蛋白质、脂肪、可消化碳水化合物之最适当配合比例，而将饲料中之蛋白质、脂肪及可消化碳水化合物做为变因加以考虑，固定其中之一个因子水准(含有量)而变动其他二个因子，设定二因子配置型试验而进行饲养试验(试验Ⅰ～Ⅲ)，其结果推定在吴郭鱼饲料中蛋白质(酪蛋白)、脂肪(鳕鱼肝油＋大豆油)乃可消化碳水化合物(dextrin)之最适当含量分别为30～40％，12～15％及30～40％。竹内氏等也正进行使用蛋白质与脂质含量不同之试验饲料探讨虹鳟鱼及鲤鱼最适当之热能、蛋白质比(DE Kal／蛋白质％)。今後就饲料蛋白质之有效利用之观点而论，似有必要探讨饲料中之脂肪及碳水化合物最适当之配合比例。
四、幼鱼饲料中磷脂质之必要性
      金泽氏等在幼鱼用微粒子饲料之研究中，发现加蜡鱼及香角之仔鱼为因应成长及存活，需要食饵性之磷脂质。10日龄之加蜡仔鱼给予含3％鳕鱼肝油＋5％大豆磷脂(市售品：含phospatidyicholine 23.6％，phosphatidylethanolamine30.4％，phosphatidylinsitol 18.0％及其他磷脂质28.0％)之饲料，较给予含3％或6％鳕鱼肝油做为脂肪源之饲料成长良好，且显示与生物饵料(轮 )投与区匹敌之高增重率及存活率。香鱼不论10日龄，30龄及100日龄之仔鱼，与鳕鱼肝油单用区比较，3％之鸡卵磷脂，大豆磷脂或柴鱼卵磷脂之添加区可得较高增重率及存活率。又，以大豆磷脂做为磷脂质源时，添加5％量较1％及3％之添加区显示香鱼成长较良好。
      後来，金泽氏等为解明到底磷脂质成分对香鱼显示如何之生理活性，而使用纯度之市售磷脂质及以气体色相层分析法，由柴鱼卵磷脂分离所得之磷脂质成分〔用columnchromatography(silicagel；chloroform-metbanol)将柴鱼卵磷脂分成phosphatidylethanolamine，phosphatidylinositol＋phosphatidyicholine成分及数种磷脂质成分〕进行试验，其结果显示，存活率方面以由柴鱼卵磷脂分离所得之phosphatidylcholine (PC)成分及PC＋phosphatidylinositol (PI)成分为高值，而phosphatidylethanolamine (PE)成分则显示几无活性。在增重率方面也是柴鱼之PC＋PI成分显示高活性。市售之卵磷脂以大豆PC(纯度98％)，鸡卵PC(纯度98％)，大豆PI(纯度70％)得到高存活率，另外，增重率方面大豆PI显示特别高之活性，其次为大豆PC，鸡卵PC之顺序。dipalmitoil PC(纯度99％)，CDP－胆鶸(cytidinediphosphocholine)及胆汁酸盐显示对增重率及存活率均无活性。由这些结果可明了仔香鱼必需磷脂质，而含於C－2位之不饱和酸PC及PI具有高活性。又以轮，Artemia及市售配合饲料为主之香鱼种苗生产方式，会造成脊椎弯(Scoliosis)，下颚变形，尾柄变形等之畸型发生率高之问题，不过使用含大豆磷脂或鸡卵磷脂之微粒子合成饲料，其畸型发生率显着降低，由此可知饲料中添加磷脂质可防止脊椎弯等畸型之发生。
      在比目鱼(金泽氏等：未发表)，石鲷鱼亦显现磷脂质之添加效果，而在虹鳟鱼及河鲶则卵磷脂无添加效果。饲料中磷脂质之添加效果可推断不仅因添加量与磷脂质之种类，亦因鱼种及孵化後之日龄等不同而异，今後应有详细探讨之必要。
五、甲壳类脂肪营养之特异性
      斑节虾与龙虾(Homarus americanus)等之甲壳类也与鱼类相同，为因应成长脂肪是不可缺的，其需要18：3鸰3，20：5鸰3，22：6鸰3等之鸰3系脂肪酸做为EFA。不过有关脂肪营养，甲壳类与鱼类及其他脊椎动物之不同点，为因应成长及存活之需要而必需sterol及磷脂质之营养素。最近幼苗阶段之斑节虾可利用微粒子人工饲料来饲养，幼虾之营养要求之解明已属可能。其结果显示幼苗阶段之斑节虾sterol亦为必需之营养素，饲料中最适当之胆固醇含量约为1％左右，且已知如果添加达5％时则成长、存活率均降低。又胆固醇以外之C27～C29 sterol之营养价虽较胆固醇差，不过24-methylenecholesterol，ergosterol，24-methylcholesta-5，及isophcosterol等显示相当高之营养价。因此可推断幼小斑节虾可在体内转变某种外因性C28，C29-sterol成胆固醇。由各种sterol之营养价加以考虑，可推定形成胆固醇之脱Alkali化反应为B-sitosterol→isophcosterol→24-methylenecholesterol，又，ergosterol→24-methylcholester-5，24-methylcholesterol→24-methylenecholesterol之顺序进行，生成之24-methylenecholesterol经由desmosterol转变成cholesterol。
      金泽氏等使用精制微粒子饲料进行饲养试验，明了斑节虾幼苗之饲料成分中需要磷脂质。磷脂质无添加区之斑节虾、幼苗无法成长成postlarvae(P1)并於7日内死亡，但如以鳕鱼肝油(8％)或甘油三油酸酯(Olein)(6％)＋鸰3－HUFA(1％)为脂肪源之饲料中添加大豆磷脂则显着改善成长及存活率，8％鳕鱼肝油＋3.5％大豆磷脂区与投予生物饵料(Chaetoceros, Artemia)之对照区之成长指数及存活率相等(表2.1)。大豆磷脂之最适当添加量因基础油质之种类不同而异，不过以鳕鱼肝油为基础油脂时约为3％左右。

表2.1 磷脂质对斑节虾幼苗之成长及存活率之影响
实验	饲料脂质	成长指数*1	存活率(％)	饲养期间(日)
Ⅰ	无给饵 8％18：1鸰9 8％鳕鱼肝油(PLO) 8％大豆油 8％PLO＋4％大豆油	2.0 3.2 4.5 5.0 5.5	0 0 7 3 5	2 4 6 6 6
Ⅱ	8％18：1鸰9 7％18：1鸰9＋1％18：2鸰6 7％18：1鸰9＋1％18：3鸰3 7％18：1鸰9＋1％HUFA*2 7％18：1鸰9＋0.5％18：2鸰6＋0.5％18：3鸰3 7％18：1鸰9＋0.5％18：2鸰6＋0.5％HUFA	3.2 3.7 3.7 4.5 3.5 5.2	0 0 0 3 0 4	4 4 5 6 5 6
Ⅲ	6％18：1鸰9＋1％18：2鸰6＋1％SBL*3 6％18：1鸰9＋1％18：2鸰3＋1％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋1％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋3％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋6％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋9％SBL	4.2 4.6 5.5 6.7 6.2 6.2	29 46 38 70 87 78	6 6 6 6 6 6
Ⅳ	8％PLO 8％PLO＋1.0％SBL 8％PLO＋3.5％SBL 8％PLO＋7.5％SBL 对照区(生物饵料：Artemis＋Chaetoceros)	4.5 6.8 7.0 7.0 7.0	7 61 86 80 83	6 6 6 6 6
Ⅴ	7％PLO＋1％鸡卵PC 7％PLO＋1％柴鱼卵PC 7％PLO＋1％大豆PC 7％PLO＋1％羊脑PE 7％PLO＋1％柴鱼卵PE 7％PLO＋1％牛脑SM 7％PLO＋1％羊脑PS 7％PLO＋1％大豆PI 8％PLO	4.5 6.4 6.0 5.3 4.7 4.0 5.7 7.0 4.5	0 91 72 34 48 0 55 88 7	6 6 6 6 6 6 6 6 6
1成长指数：1.Zoea 1；2.Zoea 2；3.Zoea 3；4.Postlawae 1 2高度不饱和脂肪酸：20：5鸰3 (49.1％)，22：6鸰3 (31.5％)，20：4鸰6(5.8％)及其他脂肪酸之混合物。 **市售大豆磷脂：Phosphatidylcholine (23.6％)，Phosphatidylethanolamine (30.4％)，phosphatidylinositol (18.1％)及其他磷脂质之混合物。

手岛氏等指出斑节虾幼苗之饲料中，不管sterol之含量多少，均需要磷脂质，大豆磷脂质及胆固醇之最适当添加量分别为3％及1％左右。又金泽氏等比较各种磷脂质对斑节虾幼苗之成长及存活率之改善效果，显示大豆PC、柴鱼卵PC，大豆PI等具有效果，但鸡卵PC，羊脑PE，柴鱼卵PE神经磷脂(牛脑)及磷脂丝氨酸(羊脑PS)等无效果或仅微弱之效果，并研究解明有效磷脂质之条件，为必需具有极性基之胆鶸或肌醇等含有构成脂肪酸之18：2鸰6，18：3鸰3，20；5鸰3，22：6鸰3等之不饱和脂肪酸。斑节虾为何需要磷脂质，其理由不明。不过手岛氏推测可能是幼苗期之斑节虾在短期间内，不断反覆脱皮、变态形成postlarvae，此期间需多量之磷脂质供给细胞膜之构成成分，但体内无法生合成充分必要量之磷脂质，而需要靠由饲料补足之缘故。